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榕小蜂
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榕小蜂 [1]體長約2mm,小型,雌蟲頭部橫向寬扁,黑褐色,翅膀透明寬大,雄蟲無翅,頭部方型寬大,觸角短小,大顎發達,腹部短小,複眼蛻化或很小,前足為開掘型。分類有廣義和狹義之分。廣義上講,凡是在榕果子房中生長發育的寄生性膜翅目小蜂總科昆蟲統稱為榕小蜂,其中大多數種類屬於小蜂總科,也有少數姬蜂總科的繭蜂科的種類在榕果內發育。榕小蜂科(Agaonidae)昆蟲也就是狹義的榕小蜂範疇。科研上,一般學者所指的榕小蜂就是狹義上的榕小蜂。除了傳粉榕小蜂之外,榕果內還存在着大量的非傳粉榕小蜂。

生活習性

  • 交配行為

雄蟲通常先羽化,但他們的交配方式和交配策略各不相同。傳粉類的雄蟲只要頭部伸出自己生長的癭花時便四處搜尋雌蜂癭花,當探測到雌蜂時就開始在雌蜂癭花壁上鑿一個孔,上顎一邊打孔,柔軟可以向前延伸的腹部沿胸腹面向前伸長,探測開鑿孔的大小,只要孔能讓交配器通過,雄蟲立即停止咬孔,專注於交配,交配一次可需2—40秒。交配完成後,雄蟲又開始找尋下一隻雌蜂,每隻雄蟲可交配1—12次。如遇上雌蜂癭花上已留下交配孔,第二隻雄蟲決不用這個現成的孔和癭花內的雌蜂進行交配。它將開鑿另外一個孔再與雌蜂交配。對於每頭雌蟲,交配時仍然還被禁錮在癭花中,往往在選擇雄蟲時表現很被動,於是選擇交配後的精子競爭是必然策略。每隻雌蜂通常可與2—3頭雄蟲進行交配,從中篩選優良的精子進行受精。對於非傳粉類小蜂,雄蟲有翅的種類通常雌雄蟲都羽化到果外進行交配,而雄蟲無翅的種類在果腔內完成交配,他們的交配方式又分3種,一種是無翅雄蟲在雌蜂寄生的癭花上咬一個孔,然後把交配器從洞口伸入癭花內,身體隔着癭花壁與雌蜂交配,交配情形與傳粉榕小蜂相似,如Philotrypesis屬的種。另一類是,無翅雄蟲在寄生雌蜂的癭花上鑿一個孔,然後雄蟲等待在孔外,當癭花內的雌蜂鑽出癭花時,在雌蜂剛出完癭花的那一刻,守候在外的雄蟲撲過去與雌蜂交配。交配時,剛逃脫癭花束縛的雌蟲異常興奮,到處跳動,要麼把交配的雄蟲摔掉,要麼就拖着交配的雄蟲到處遊走,如Apocrypta屬的種。第三種表現為:無翅的非傳粉者雄蟲形態柔軟,細小。它們在包含雌蜂的癭花上咬開一個孔後,雄蟲就爬到癭花里與雌蜂交配,如Platyneura屬的種。還有一些更為特殊的非傳粉小蜂種類,雄蟲多型,有些同一類的雄蟲有顯著的大小之分,它們一般在果腔內完成交配,個體較大的雄蟲戰鬥力強。總是能獲得更多的交配機會,如Otitesella屬的種。另一些同類雄蟲則部分形態無翅,在果腔內進行交配,另一部分雄蟲有翅,則來到果外進行交配。


  • 產卵行為

所有的傳粉及非傳粉小蜂都是依賴榕果內隱頭小花作為子代發育的場所,不論它們是直接取食植物組織還是寄生其他的小蜂,都存在一個把卵定植於果內雌花子房中的過程,每個子房一次僅承載一粒卵。各類榕小蜂的產卵方式分為2種,一種是雌蜂通過頂生苞片口進入榕果的果腔後,才把卵產進子房中,所有的傳粉小蜂都以這種方式產卵,有少量的非傳粉蜂也相似於傳粉小蜂,進到果腔里產卵。絕大多數非傳粉小蜂是通過很長的產卵器從果壁外,刺入果腔內的雌花子房中產卵的,通常從一個位置刺人果腔,雌蜂將在該處產下一簇卵。產卵器長短不同的非傳粉小蜂,將選擇榕果的不同發育階段產卵,產卵器短的種類往往選擇果小、果壁薄花前期時產卵,產卵器長的種類在果發育稍後的雌花期或間花期產卵。若是復寄生類的小蜂,通常是在間花中後期產卵以寄生已發育成幼蟲的其他小蜂。所有這些榕果內寄生的小蜂,只有傳粉小蜂的產卵是一天完成的,其他非傳粉小蜂產卵的時間彈性比較大,同一種雌蜂1-12天中均能產卵。這些利用相同生態位的榕小蜂,主要就是通過採用不同的產卵時間來劃分資源,減少競爭,以達到共生穩定 。

  • 傳粉行為

很長一段時間內,榕果如何授粉一直是個謎。2000 多年前亞里斯多德和他的學生就已經知道,無花果要想成功繁殖,就必須要有一種小蜂的存在。與榕小蜂傳粉有關的構造包括位於前足基節的花粉筐、或者位於中胸上的花粉袋和腹節之間的溝。根據傳粉榕小蜂的傳粉行為可以分為主動傳粉和被動傳粉兩種類型。多數傳粉榕小蜂雌蜂站在花柱層上,用產卵針探測子房,當有合適的子房時,將產卵針沿花柱伸向子房內。在主動傳粉的種類中,當雌蜂拉出產卵針前,其前足同時或交替摺疊向後,用跗節和爪墊觸摸花粉袋,取出花粉,放在蟲體周圍的柱頭上。但在被動傳粉的種類中,傳粉榕小蜂的足幾乎沒有任何主動散布花粉的動作,或者中胸上沒有花粉袋,而靠腹節之間的溝被動傳粉。

榕小蜂的分類

榕樹高者可達40–50米,大者可獨木成林,但與之息息相關的榕小蜂只有2-5毫米大小,很不起眼。全世界約有榕樹750種,每種榕樹有專一的傳粉榕小蜂和1–30種不等的非傳粉小蜂,這些榕小蜂在榕果的不同發育階段拜訪榕果,並產卵寄生於榕果的雌花子房裡。無論榕果內寄生着多少種榕小蜂,它們發育到達成蟲期的時間驚人的相同:就是在榕果內雄花開放的那一天,所有的榕小蜂也羽化為成蟲,離開榕果,開始新的生活周期。

榕小蜂家族很龐大,有近萬種成員,包括傳粉榕小蜂和非傳粉小蜂兩個類群。傳粉榕小蜂隸屬於榕小蜂科(Aganoidae),在榕果雌花開放的時候從頂生苞片口通道進入到榕果內,傳粉並產卵繁殖後代;非傳粉小蜂包含於金小蜂科(Pteromalidae)、廣肩小蜂科(Eurytomidae)、刻腹小蜂科(Ormyridae)和長尾小蜂科(Torymidae)四個科中,此外,還有兩個亞科Epichrysomallinae 和Sycophaginae的分類地位目前還沒有確定具體屬於哪個科。絕大部分的非傳粉小蜂是在榕果外產卵,通過長長的產卵器刺穿果壁把卵產到雌花子房裡。這些非傳粉小蜂有的是造癭類的,即非傳粉小蜂產卵可刺激雌花子房膨大形成蟲癭,這時雌花被稱之為癭花;有一些種類的榕小蜂是寄居類的,它們不能造癭,需要依賴已經形成的癭花,因此常與造癭類的小蜂並肩發育在一個癭花里,競爭食物資源和生存空間;還有一些種類是復寄生類的小蜂,它們寄生於其它的傳粉或非傳粉小蜂體內,屬於肉食性的小蜂。正是這些生物學特性上的差異,多種榕小蜂才能共存在一個狹窄的榕果里,上演了各自的精彩劇目。

絕大多數榕小蜂都有明顯的雌雄二型現象,雌蜂具翅,而雄蜂無翅或殘翅,這在小蜂總科中是其獨有的特點。一些非傳粉榕小蜂的雄蜂還呈現多型性,頭或與身體其它部分的比例明顯不同。榕小蜂科分為六個亞科,傳粉榕小蜂形成一個分支,現在已知種類有350種左右,20個屬,組成榕小蜂亞科,其他的非傳粉榕小蜂分為五個亞科:隱針榕小蜂亞科(Epichrysomallinae)、錐尾榕小蜂亞科(Otitesellinae)、延腹榕小蜂亞科(Sycoryctinae)、長鞘榕小蜂亞科(Sycophaginae)和廣肩小蜂亞科(Eurytominac)。

參考文獻

  1. 榕小蜂. 嘎嘎.