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無齒蚌又稱河蚌,生活在淡水、湖泊、池沼、河流等水底,半埋在泥沙中,體後端的出入水管外露,水可流入流出外套腔,藉以完成攝食、呼吸及排出糞便、代謝產物等機能。河蚌濾食水中的微小生物及有機質顆粒等。背角無齒蚌(A. woodiana woodiana)及背圓無齒蚌(A. woodiana pacifica)在我國分布很廣。
外部形態
無齒蚌具有兩瓣卵圓形外殼,左右同形,殼項突出。殼前端較圓,後端略呈截形,腹線弧形,背線平直。絞合部無齒,其外側有韌帶,依靠其彈性,可使二殼張開。殼面生長線明顯。
殼的內面有肌肉附着的肌痕。與殼腹緣並行的外套痕;殼前上方有3肌痕,最大的一個橢圓形,為前閉殼肌痕;其後上緣為一小的略呈三角形的前縮足肌痕;其後下線為伸足肌痕。殼後端近背緣處有二肌痕,大的為後閉殼肌痕,橢圓形,其前上緣一小的是後縮足肌痕。
外套膜
緊貼二殼內面為兩片薄的外套膜,包圍蚌體,套膜間為外套腔。套膜內面上皮具纖毛,纖毛擺動有一定方向,引起水流。兩片套膜於後端處稍突出,相合成出水管和入水管。入水管在腹側,口呈長形,邊緣褶皺,上有許多乳突狀感覺器;出水管位背側,口小,邊緣光滑。
足
呈斧狀,左右側扁,富肌肉,位內臟團腹側,向前下方伸出。為蚌的運動器官。
肌肉
與殼內面肌痕相對應,可見前閉殼肌(anterior adductor)及後閉殼肌(posterior adductor),為粗大的柱狀肌,連接左右殼,其收縮可使殼關閉。前縮足肌(antenor retractor),後縮足肌(pposterior retractor)及伸足肌(pprotractor)一端連於足,一端附着在殼內面,可使足縮人和伸出。
消化系統
口位前閉完肌下,為一橫縫。口的兩側各有一對三角形唇片,大,密生纖毛,有感覺和攝食功能。口後為短而寬的食道,下連膨大的胃,胃周圍有一對肝臟,可分泌澱粉酶、蔗糖酶,有導管入胃。胃後為腸,盤曲於內臟團中,後入圍心臟,直腸穿過心室,肛門開口於後閉殼肌上,出水管附近。胃腸之間有一晶杆,為一細長的棒狀物,前端較粗,頂端形態變異較大,呈細尖、膨大、鈎狀、盤曲等。晶杆位於腸內,其前端突出於胃中,與胃盾下部相接。晶杆可能為儲存的食物,無齒蚌在缺乏食物條件下,24小時後晶杆即消失,重新餵食,數天後晶杆恢復存在。無齒蚌以有機質顆粒,輪蟲、鞭毛蟲、藻類、小的甲殼類等為食。
呼吸器官
在外套腔內蚌體兩側各具兩片狀的瓣鰓(Lamina),外瓣鰓短於內瓣鰓。每個辯鰓由內外二鰓小瓣(lamellae)構成,其前後緣及腹緣癒合成「U」形,背緣為鰓上腔(suprabranchial chamber)。鰓小瓣由許多縱行排列的鰓絲(Branchial filament)構成,表面有纖毛,各鰓絲間有橫的絲間隔(interfilamenta junction)相連,上有小孔稱鰓孔(ostrium)。二鰓小瓣間有瓣間隔(interlamellar junction),將鰓小瓣間的鰓腔分隔成許多小管稱為水管(water tube)。絲間隔與瓣間隔內均有血管分布,鰓絲內也有血管及起支持作用的幾個質棍(Chitinous rod)。 由於鰓及外套膜上纖毛擺動,引起水流,水由入水管進入外套腔,經鰓孔到鰓腔內,沿水管上行達鰓上腔,向後流動,經出水管排出體外。水經過鰓時,即進行氣體交換。外套膜也有輔助呼吸的功能。每24小時經蚌體內的水可達40L、鰓表面的纖毛可濾食水中的微小食物顆粒,送至唇片再入口。因此鰓尚可輔助攝食。外瓣鰓的鰓腔又是受精卵發育的地方,直至鈎介幼蟲形成。
循環系統
由心臟、血管、血竇組成。心臟位髒團背側橢圓形圍心腔內,由一長圓形心室及左右兩薄膜三角形心耳構成。心室向前向後各伸出一條大動脈。向前伸的前大動脈(aorta)沿腸的背側前行,後大動脈沿直腸腹側伸問後方,以後各分支成小動脈(artery)至套膜及身體各部。最後匯集於血竇(外套竇、足竇、中央竇等〕,入靜脈,經腎靜脈入腎,排除代謝產物,再經入鰓靜脈入鰓,進行氧碳交換,經出鰓靜脈回到心耳。部分血液由套膜靜脈入心耳,即外套循環。 無齒蚌血液中含血青蛋白(haemocyanian)、氧化時呈藍色,還原時無色,其與氧結合能力不及血紅蛋白,一般軟體動物100ml血液中含氧通常不超過3mg。血液中含變形蟲狀細胞,有吞噬作用。因此血液除輸送養分外,尚有排泄功能。變形蟲狀細胞聚集,其偽足部分互相結合,使血液凝固(蚌血液中無纖維蛋白原)。
排泄器官
蚌具一對腎、由後腎管特化形成,又稱鮑雅諾氏器(organ of Bojanus);還有圍心腔腺,亦稱凱伯爾氏器(Kebers organ)。腎位於圍心腔腹面左右兩側,各由一海綿狀腺體及一具纖毛的薄壁管狀體構成,呈「U」形。前者在下,腎口開於圍心腔;後者在上,腎孔開口於內瓣鰓的鰓上腔前端。圍心腔腺位圍心腔的前壁,為一團分支的腺體,由扁平上皮細胞及結締組織組成,其中富血液,可收集代謝產物,排入圍心腔,經腎排出體外。各組織間的吞噬細胞,也有排泄功能。
神經系統
無齒蚌具有3對神經節。前閉殼肌下方,食道兩側為一對腦神經節,很小,實為腦神經節和側神經節合併形成,可稱為腦側神經節。在足的前緣靠上部埋在足內的為一對長形的足神經節,二者結合在一起。髒神經節一對,已癒合,呈蝶狀,位後閉殼肌的腹側的上皮下面,較大。腦、足、髒3對神經節之間有神經連索相連接,腦髒神經連索較長,明顯。 蚌的感官不發達,位足神經節附近有一平衡囊,為足部上皮下陷形成。內有耳石,司身體的平衡。髒神經節上面的上皮成為感覺上皮,相當於腹足類的嗅檢器,為化學感受器。另外在外套膜、唇片及水管周圍有感覺細胞的分布。
生殖系統
蚌為雌雄異體,生殖腺位足部背側腸的周圍,呈葡萄狀腺體、精巢乳白色.卵巢淡黃色。生殖導管通,生殖孔開口於腎孔的後下方很小。
繁殖和個體發育
蚌的生殖季節一般在夏季,精卵在外瓣鰓的鰓腔內受精。受精卵由於母體的粘渡作用,不會被水流衝出,而留在鰓腔中發育。故外瓣鰓的鰓腔又稱育兒囊(marsupium)。經完全不均等卵裂(屬螺旋型),發育成囊胚,以外包和內陷法形成原腸胚,發育成幼體,在鰓腔中越冬。觀察背角無齒蚌的早期胚胎細胞,確定其染色體2n=38或2n=37(第19號染色體為單個),二者的差異不明,可能與性染色體有關(馬慶福等1987)。來年春季,幼體孵出,發育成河蚌特有的鈎介幼蟲(相當於其他瓣鰓類的面盤幼蟲)。幼蟲具雙殼。有發達的閉殼肌,殼的腹緣各生有一強大的約鈎,且具齒。腹部中央生有一條有粘性的細絲,稱足絲。殼側緣生剛毛,有感覺作用。幼蟲有口無肛門。幼蟲可借雙殼的開閉而游泳。淡水中螃皺魚(Rhodaus sinensis)等,以長的產卵管插入蚌的入水管,產卵於蚌的外套腔中。如此蚌的鈎介幼蟲有機會接觸旁皮魚,可寄生在魚的鰓、鰭等處。魚皮膚受其刺激而異常增殖,將幼蟲包在其巾,形成囊狀。幼蟲以外套膜上皮吸取魚的養分。經2一5周,變態成幼蚌,破囊離魚體,沉入水底生活。經5年方達性成熟。以後仍繼續生長。
繁殖
雌蚌比同齡的雄蚌個體較大,貝殼也略寬、略厚。另外雌蚌的鰓絛細狹,雄蚌的鰓絛寬大,寬度往往是雌蚌的2—3倍。 成熟的精子經過雄蚌輸精管這到鰓上腔,再隨着水流從排水孔排至體外水中。含有精子的水,又順着水流從入水孔進到雌蚌體內的鰓瓣之間。這時候雌體的卵也已經通過輸卵管自生殖腺排出,聚集在它自己的鰓瓣之間。這樣,精子和卵就在雌體的鰓瓣間相遇而進行受精作用了。
受精的卵由於母體鰓瓣分泌的粘液粘着,不會隨着水流排到體外去。受精卵逐漸發育而成小幼蟲,達些幼蟲都有兩個小殼,而且在殼的側緣都長着鈎,身體的中央還長着一條很長的鞭毛絛。因為它的貝殼上長着鈎,所以叫鈎介幼蟲。鈎介幼蟲不需要用母體分泌的粘液給粘在鰓瓣上,而是用自己的長鞭毛絛纏繞在鰓絛上。鈎介幼蟲成熟後便通過蚌的排水孔排出體外,落在水底或在水流中懸浮,遇到魚類時就用它貝殼側緣的鈎鈎在魚類的鰓或鰭上,這時魚類因受到鈎介幼蟲的刺激,很快地形成一個被囊,把幼蟲包起來,於是這個幼蟲便開始了它的寄生生活。一隻大的蚌可以產300萬個鈎介幼蟲,一個魚體可以有3000個鈎介幼蟲寄生。一般鈎介幼蟲寄生對成體的魚無顯著的影響,而對幼魚則常可以致死。有些種蚌的鈎介幼蟲需要寄生在某種特定的魚類體上,有些種蚌的鈎介幼蟲則可以在很多種魚類體上寄生。
寄生期的長短隨種類和水溫而不同,在這一期間,幼蟲逐漸變態,足和其它成體的器官次第發育完成,最後便破魚體的被囊而出,落到水底,開始了蚌的底棲生活。
蚌的繁殖季節和習性隨種類而不同,大多數淡水蚌類鈎介幼蟲的成熟期在春夏季節,即4-8月,麗蚌屬的妊娠母蚌非常脆弱,各種不適的條件,如水溫驟變,水環境的突然改變,粗魯地拿蚌,飢餓和水中缺氧等都會導致其育兒囊內未成熟的幼蟲排放(流產);淡水蚌類大多一年排卵一次,少數一年排卵多次。
我國淡水育珠的優良品種——三角帆蚌的繁殖季節是4—6月。4月上、中旬生殖腺成熟,開始產卵、排精。受精卵一般約需30一45天孵化成鈎介幼蟲。母體排出鈎介幼蟲的最盛期是5月下旬到6月中旬。三角帆蚌的鈎介幼蟲寄生在魚體的時間隨水溫而不同,約l一3個星期。 蚌的生長很慢,一般要到第三年,鰓瓣才能長全,到第五年,才能達到性成熟,並開始產卵。[1]