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药萝藦科 |
萝藦科(学名:Asclepiadaceae)双子叶植物纲多年生草本、藤本或攀缘灌木。极少为直立灌木或乔木。叶对生或轮生,稀互生,聚伞花序通常伞形;花5数,花冠合瓣,花药彼此粘生,花丝合生成管状,称合蕊冠,腹部与雌蕊粘生成中心柱,称合蕊柱,花药顶端常有膜片;子房上位,胚珠多数,蓇葖果双生。
全科缺乏共同的解剖构造,多具单细胞毛,茎的维管束双韧,乳管无隔,与夹竹桃科相同。花粉器匙形,内有四合花粉,或花粉团聚成2个或4个蜡状花粉块,花粉块长度为300~1130微米,宽度为85~770微米,边缘是1层软韧的薄膜,内面花粉粒为多角形,无萌发孔,表面近于光滑,没有清楚雕纹。
虫媒传粉,当昆虫采蜜时,花粉器的着粉腺或粘盘粘于昆虫的脚上或头部,在昆虫离开时,将整个花粉器带走,停留在另一朵花时,花粉器与柱头相粘,柱头分泌出氨基酸逐渐将花粉块的胶膜溶化而使花粉散出于柱头上,以达到异花授粉作用。染色体基数x=9~12。
基本信息
中文学名; 萝藦科
界; 植物界
门; 被子植物门(Angiospermae)
纲; 双子叶植物纲(Dicotyledoneae)
亚纲; 菊亚纲(Asteridae)
目; 龙胆目(Gentianales)
科; 萝藦科(Asclepiadaceae)
分布区域; 热带和亚热带地区
英文名; Asclepiadaceae
形态特征
本科重点特征 花5基数,常具副冠,花柱2枚联合,花粉连合成花粉块或四合花粉,具载粉器,雄蕊互相联合并与雌蕊紧贴成合蕊柱。
本目是菊亚纲中最原始的类群,它和蔷薇亚纲中的山茱萸目(Cornales)有关系,两者同源于蔷薇目。
本科一般特征
具有乳汁的多年生草本、藤本、直立或攀援灌木;根部木质或肉质成块状。叶对生或轮生,具柄,全缘,羽状脉;叶柄顶端通常具有丛生的腺体,稀无叶;通常无托叶。聚伞花序通常伞形,有时成伞房状或总状,腋生或顶生;花两性,整齐,5数;花萼筒短,裂片5,双盖覆瓦状或镊合状排列,内面基部通常有腺体;花冠合瓣,辐状、坛状,稀高脚碟状,顶端5裂片,裂片旋转,覆瓦状或镊合状排列;副花冠通常存在,为5枚离生或基部合生的裂片或鳞片所组成,有时双轮,生在花冠筒上或雄蕊背部或合蕊冠上,稀退化成2纵列毛或瘤状突起;雄蕊5,与雌蕊粘生成中心柱,称合蕊柱;花药连生成一环而腹部贴生于柱头基部的膨大处;花丝合生成为1个有蜜腺的筒,称合蕊冠,或花丝离生,药隔顶端通常具有阔卵形而内弯的膜片;花粉粒联合包在1层软韧的薄膜内而成块状,称花粉块,通常通过花粉块柄而系结于着粉腺上,每花药有花粉块2个或4个;或花粉器通常为匙形,直立,其上部为载粉器,内藏有四合花粉,载粉器下面有1载粉器柄,基部有1粘盘,粘于柱头上,与花药互生,稀有4个载粉器粘生成短柱状,基部有1共同的载粉器柄和粘盘;无花盘;雌蕊1,子房上位,由2个离生心皮所组成,花柱2,合生,柱头基部具五棱,顶端各式;胚珠多数,数排,着生于腹面的侧膜胎座上。蓇葖双生,或因1个不发育而成单生;种子多数,其顶端具有丛生的白(黄)色绢质的种毛;胚直立,子叶扁平。
本科绝大多数为草质或木质藤本,少数为直立灌木或草本,几乎都含白色乳汁,稀含有紫色液汁,如黑鳗藤Stephanotis mucronata(Blanco)Merr.,黑色液汁,如假木通Stephanotis chunii Tsiango叶交互对生,稀轮生,没有互生,全缘,稀无叶植物,如肉珊瑚属Sarcostemma R. Br. 。很少为茎肉质多浆植物,如球兰属Hoya R. Br.,豹皮花属Stapelia Linn.。茎、枝攀援或缠绕通常不生气根,少数种类却附生在树上或石上,生出不定根以吸收养料和水分,如球兰属植物。花通常小形,稀中形,如吊灯花属Ceropegia Linn.,豹皮花属Stapelia Linn.,黑鳗藤属Stephanotis Thou. 及大花藤属Raphistemma Wall. 等仅相对地稍大一些。通常为聚伞花序,顶生或生于叶腋内或腋外生,通常互生,稀对生。若花序腋生时,同节对面叶腋内的花序通常保持不育或腋生一营养枝。
本科的花的结构图式完全一致,其花萼裂片、花冠裂片及雄蕊均为五基数,单雌蕊二心皮,子房上位。花冠形状通常为辐状(轮状)或坛状,稀高脚碟状,花冠裂片镊合状或覆瓦状排列。若覆瓦状排列,其覆盖与旋转方向通常是相反的,即花冠裂片在花蕾时向左覆盖,其上部则向右旋转;反之,向右覆盖则向左旋转,这些特征亦是与夹竹桃科相统一的。 地理分布约180属,2200种,分布于世界热带、亚热带,少数温带地区。中国产44属,245种,33变种,分布于西南及东南部为多,少数在西北与东北各省区。
本科植物乃系热带植物区系的主要科,它比夹竹桃科植物有更广泛的分布和发展。除秦岭藤属Biondia Schltr.,金凤藤属Dolichopetalum Tsiang,驼峰藤属Merril-lanthus Chun et Tsiang,白水藤属Pentastelma Tsiang et P. T. Li 和天星藤属Gra- phistemma Champ. ex Benth. et Hook. f. 五个属为中国特有属外,其余各属均与世界热带、亚热带和温带地区有密切关联,其中与亚洲有关系的有36个属,约占81%,其次为非洲12个属,大洋洲7个属,美洲4个属,欧洲4个属。在国内分布几乎各省区均有本科植物生长(表2),其分布范围在东经75°-135°,北纬18°-52°之间,但分布中心却在西南和华南地区,几乎全产。属分布最多的在云南省,有34属,占77%,其次为广西、广东和贵州。种类最多的属为鹅绒藤属Cynanchum Linn.,全国各省区均有分布,其次为杠柳属Periploca Linn. 和娃儿藤属Tylophora R. Br.。分布最广的种为徐长卿Cynanchum paniculatum (Bunge) Kitagawa,白薇Cynanchum atratum Bunge,牛皮消Cynanchum auriculatum Royle ex Wight 等,它们均分布在16个省区以上。栽培的有钉头果属Gomphocarpus R. Br.,豹皮花属Stapelia Linn.。
分类依据
花粉块和副花冠特征是萝藦科最主要的分类依据。花粉器上有花粉块数量的多寡和有无花粉块柄是分亚科的唯一特征。若花粉器上有4个花粉块,固定于1个细小淡色无柄的着粉腺上的,则为螂鱼藤亚科Subfam.Secamonoideae,如花粉器上只有2个花粉块,固定于1个紫红色有柄的着粉腺上,则为马利筋亚科Subfam.Asclepiadoideae。
花粉块的方向和位置是很重要的特征,它是马利筋亚科分族的主要依据之一。其方向和位置的确定是将着粉腺视作水平点,若花粉块位置在着粉腺下方,花粉块顶端通过花粉块柄与着粉腺连结,此谓之"花粉块下垂",如马利筋族Trib.Asclepiadeae;反之,花粉块位置在着粉腺上方,花粉块基部通过花粉块柄与着粉腺连结,则称为"花粉块直立",如牛奶菜族Trib.Marsdenieae大部分属;若花粉块与着粉腺位置在同一个水平上,其花粉块顶端或基部通过花粉块柄与着粉腺连结,称为"花粉块平展",如娃儿藤属TylophoraR.Br.和箭药藤属BelostemmaWall.exWight。
花粉块的形状,一般为长圆状、卵圆状或长卵状,两端圆或一端较窄,长度为300~130μ,阔度为85-77μ,大小因属种的不同而有所差异。花粉块外边是1层软韧的薄膜,有时成为一层薄膜边缘,如球兰属HoyaR.Br.,有时成为一内角薄膜,如吊灯花属CeropegiaLinn.。内面藏着的颗粒花粉粘挤得很紧,成为多角形,无萌发孔,表面近于光滑,没有清楚的雕纹。副花冠特征是萝藦科分属的主要依据。它与花丝位置在一起,稀副花冠缺如,或仅有微形而膜质的副花冠着生在合蕊冠的基部,如乳突果属AdelostemmaHook.f.,或副花冠退化成丛毛条带或硬块着生在花冠筒上,如匙羹藤属GymnemaR.Br.。
通常为单轮副花冠,着生于合蕊冠上,若副花冠极短,高不及合蕊冠一半者为秦岭藤属BiondiaSchltr.,副花冠呈星状射出则为球兰属HoyaR.Br.,若副花冠裂片为圆球状膨胀则为娃儿藤属TylophoraR.Br.,如果副花冠呈杯状或条裂则通常是鹅绒藤属CynanchumLinn.,有的副花冠呈镰刀状,如螂鱼藤属SecamoneR.Br.、锚状,如眼树莲属DischidiaR.Br.、侧面平板状,如白水藤属PentastelmaTsiangetP.T.Li,等等,稀双轮副花冠,如尖槐藤属OxystelmaR.Br.,肉珊瑚属SarcostemmaR.Br.、豹皮花属StapeliaLinn.。
花药侧面联合形成五角形的钝锥状,腹部粘生于柱头基部,花药顶端通常有内弯的膜片,保护花粉块的发育。
子房的心皮保持分离,但花柱联合向上形成共同的膨大的柱头,柱头通常顶端平坦或成短圆锥状,甚至有长喙。
果实类型完全一致性,由一对蓇葖组成或因1个不发育而成单生,外果皮通常平滑,稀有刺,如刺瓜CynanchumcorymbosumWight,钉头果Gomphocarpusfruticosus(L.)R.Br.,或有翅,如南山藤Dregeavolubilis(L.f.)Benth.exHook.f.,或成褶皱环片状的,如贯筋藤DregeasinensisHemsl.var.corrugata(Schneid.)TsiangetP.T.Li。
种子顶端全部冠有一丛白(黄)色绢质种毛;种毛长为种子的5-10倍,易于借助气流传播种子繁殖。
萝藦科与夹竹桃科特别是与夹竹桃亚科亲缘关系最密切。根据花粉器的类型,大多数人主张将本科分为3亚科,又以花粉块的位置和方向、花丝离合等特征分为8个族。
下级分类
3亚科、7族
拉丁名 特征描述
杠柳亚科
(2族) Subfam. Periplocoideae K. Schum. 四合花粉,承载在匙形的载粉器上,载粉器的基部有一粘盘;花丝离生。
海岛藤族(2属) Trib. Gymnanthereae 副花冠与花丝着生于花冠筒内面中部以上,与花丝离生。
杠柳族 (4属) Trib. Periploceae G. Don 副花冠与花丝同时着生于花冠的基部,与花丝合生。 鲫鱼藤亚科(2族)
Subfam. Secamonoideae Airy Shaw 每花药有花粉块4个,每药室藏2个,相邻2药室中的4个花粉块固定在1个细小淡色无柄的着粉腺上。
弓果藤族(2属) Trib. Toxocarpeae 花药顶端无膜质附属体。 鲫鱼藤族(2属) Trib. Secamoneae R. Br. 花药顶端具有膜质附属体。 马利筋亚科(3族) Subfam. Asclepiadoideae Airy Shaw 每花药有花粉块2个,每药室藏1个,相邹2药室中的2个花粉块固定在1个紫红色有柄的着粉腺上。
马利筋族(14属) Trib. Asclepiadeae G. Don 花粉块下垂。
牛奶菜族(17属) Trib. Marsdenieae Benth. et Hook. f. 花粉块直立或平展。
吊灯花族(10属) Trib. Ceropegieae Benth. et Hook. f. 花药顶端无膜片;花粉块内角边缘透明;花冠裂片不张开,顶端粘合。吊灯花属 Ceropegia Linn.
主要作用
本科植物通常有毒,乳汁及根部毒性较大,如牛角瓜属Calotropis R.Br.,马利筋属Asclepias Linn.,鱼即鱼藤属Sacamone R.Br.,钉头果属Gomphocarpus R.Br.,青羊参Cynanchum otophyllum Schneid.,丽江牛皮消Cynanchum likiangense W.T.Wang ex Tsiang et P.T.Li,大白药Marsdenia griffithii Hook.f.,百灵草Maxsdenia longipes W.T.Wang ex Tsiang et P.T.Li,三分丹Tylophora atrofolliculata Metc.,七层楼Tylophora floribunda Miq. 等等,但可作药用,治蛇咬伤、跌打、接骨、风湿关节炎、肿瘤、疮毒等和作杀虫剂,毒杀农业害虫和虎豹。它们含有多种生物碱和甙类,如马利筋甙(curassavicin),马利筋配糖体(asclepiadin),鹅绒藤甙(cynanchin),白前甙(cynanchocerin),娃儿藤甙(tylophorin),牛角瓜碱(calotropin)和催吐白前甙(vincetoxin)等等,有强心作用,是重要的药物原料。
本科大多数为药用植物,如萝藦属Metaplexis R.Br.,马利筋属Asclepias Linn.,鹅绒藤属Cynanchum Linn.,牛角瓜属 CalotropisR. Br.,钉头果属Gomphocarpus R.Br.,纤冠藤属Gongronema(Endl.)Decne.,天星藤属 Graphistemma Champ. ex Benth. et Hook.f.,匙羹藤属 Gymnema R.Br.,醉魂藤属 Heterostemma Wight et Arn.,球兰属 Hoya R.Br.,铰剪藤属 Holostemma R.Br.,牛奶菜属Marsdenia R.Br.,尖槐藤属Oxystelma R.Br.,石萝藦属Pentasacme Wall. ex Wight,肉珊瑚属Sarcostemma R.Br.,黑鳗藤属Stephanotis Thou.,夜来香属Telosma Coville,弓果藤属Toxocarpus Wight et Arn.,润肺草属Brachystelma R.Br.,娃儿藤属Tylophora R.Br. 和螂鱼藤属Secamone R. Br. 等21个属植物以上,可治多种疾病,如癌症、跌打、风湿关节炎、淋巴结核、痈肿疔毒、小儿疳积、哮喘等。
产胶植物有地梢瓜Cynanchum thesioides(Freyn)K. Schum.,漾濞牛奶菜 Marsdenia yaungpiensis Tsiang et P.T.Li等。
纤维植物有:通光散 Marsdenia tenacissima (Roxb.) Wight et Arn., 青洋参Cynanchum otophyllum Schneid., 南山藤属Dregea E.Mey., 钉头果属Gomphocarpus R.Br.和萝藦属 Metaplexis R.Br.等。
此外,还有产蓝色染料植物,如蓝叶藤Marsdenia tinctoria R.Br.,球花牛奶菜Marsdenia globifera Tsiang 和海南牛奶菜 Marsdenia hainanensis Tsiang 等。观赏植物有:球兰属Hoya R.Br.,豹皮花属Stapelia Linn. 和肉珊瑚属Sarcostemma R.Br.等。
叙利亚马利筋(Asclepiassyriaca)和马利筋(A.curassavica)常栽培作为观赏植物。北美的块根马利筋(A.tuberosa)花鲜橙色。球兰(Hoyacarnosa)俗称蜡花,花蜡质,白色,常盆栽于室内。该科的肉质植物,如豹皮花属(Stapelia)有恶臭,以吸引蝇类传粉。大王花状瓜子金(Dischidiarafflesiana)是攀缘植物,原产于亚洲,叶瓶状,可贮藏雨水,根长入瓶状叶中吸收水分;蚁类有时从底部咬穿瓶状叶,排去其中积水,充以植物性物质,以为育幼之巢。
药理作用
抗肿瘤 球兰(Hoya carnosa) 球兰(Hoya carnosa) Wang等发现白首乌总苷能抑制肿瘤细胞增殖,白首乌总苷处理的肿瘤细胞,其核皱缩,染色体浓缩,并观察到DNA特征梯带。张如松等的研究表明,白首乌总苷以及4个甾体苷:耳叶牛皮消苷A、B(auriculosidesA,B)和白首乌新苷A、B(cynanauriculosidesA,B)对体外培养的人大肠癌Hce8693细胞、人前列腺PC3细胞、人宫颈癌Hela细胞及人肺癌PAA细胞等实体瘤细胞均有显著的抑制作用,白首乌苷B对小鼠移植性肿瘤S180有显著的抑制作用,且呈剂量依赖性。吴振洁等从竹灵消(C.inannoenum)根中分离得到的白薇苷A(cynatartosideA)能显著抑制小鼠移植性宫颈癌和肝癌。从牛心朴子中分离得到的7-脱甲氧基娃儿藤碱、氧化脱氧娃儿藤次碱均具有细胞毒作用,当质量浓度为1g/L时,对P388白血病细胞的抑制率分别为73.1%和87.5%。
免疫调节 马利筋(Asclepias curassavica) 马利筋(Asclepias curassavica) 高丽君等的研究发现,白首乌总多糖中的PRCB1a能增强小鼠腹腔巨噬细胞的吞噬能力,加速碳粒的清除,提高机体的非特异性免疫功能。文润玲等从牛心朴子中分离得到的牛心朴子总碱能明显增加小鼠MC3b受体量,明显提高血清溶菌酶活性和免疫球蛋白IgG质量分数。叶益萍等从黑鳗藤根中分离得到7个新的C21甾体苷化合物,其中stemucronatosidesA、B、C、F具有免疫调节活性,而stemucronatosidesD、E、G则呈免疫抑制作用。
血糖血脂 降血糖降血脂
覃俊佳等的研究表明,匙羹藤酸能明显降低糖尿病模型小鼠的血糖。匙羹藤复方冲剂具有明显降低饲喂性高脂血症大鼠的总胆固醇和甘油三酯作用。白首乌有明显的降低血清胆固醇的作用,其降脂的有效成分可能是总苷,其降脂作用与剂量呈正相关。
抗生育 陈桂先等从海风藤茎的甲醇提取物中分离得到5种对雌性大鼠有明显抗生育活性的结晶性成分:α-香树脂醇己酸酯、α-香树脂醇丁酸酯、α-香树脂醇乙酸酯、α-香树脂酮及α-香树脂醇。阮金兰等从大叶牛奶菜(Marsdeniakoitsiang)的甲醇提取物中分离得到具有明显抗生育活性的部位,并从中分离得到大叶牛奶菜苷甲(marsdekoisideA)、大叶牛奶菜苷乙(marsdekoisideB)和大叶牛奶菜苷丙(mardsekoisideC);从喙柱牛奶菜(M.oreophia)的乙醇提取物中分离得到具有抗早孕活性的喙柱牛奶菜苷乙;从海南牛奶菜(M.hainanensis)的甲醇提取物中分离得到具有抗生育作用hainaneosidesA。
抗癫痫 从青羊参中提取得到的青羊参苷已作为治疗癫痫的新药用于临床。木全章等从青羊参中分离得到2个新的C21甾体苷:青羊苷甲(otophyllosideA)和青羊参苷乙(otophyllosideB),它们均具有抗癫痫和抗惊厥作用。
消除自由基 宋俊梅等的研究表明,白首乌栓皮具有明显的清除超氧阴离子由基(O2-)的作用。研究表明,木脂素类化合物海风藤酮及其类似物能清除氧自由基,保护细胞膜免受活性氧自由基损伤。
其他 萝藦苷可明显升高大鼠脑组织中的ATP,降低脑组织中乳酸、肌酸磷酸激酶(CPK)和丙二醛(MDA)的含量,并能清除羟自由基。杠柳的水提取物能抑制关节组织成纤维细胞生长,抑制关节滑液中IL6的产生,半数抑制有效浓度在0.02-0.2mg/ml之间。另外,植物Periplocaaphylla的甲醇提取物具有对脂氧合酶活性抑制作用。白首乌水溶液成分具有抑制小鼠大脑MAO-β酶活性的作用,但总苷部分则无此作用。牛心朴子水和醇提取物可明显抑制浓氨水诱发的小鼠咳嗽现象,有显著祛痰作用,并可对抗乙酰胆碱、组胺等量混合物所致的豚鼠哮喘反应。杠柳属植物杠柳、黑龙骨及青蛇藤茎皮或根皮中的总皂苷均具有强心作用。白首乌能促进家兔耳毛生长作用,可为探讨白首乌补肝肾、益精血、乌须发等功效提供了有益的参考。[1]