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苦苣苔科(Gesneriaceae),是雙子葉植物綱、合瓣花亞綱、唇形目的一科。多為具根狀莖的草本,少數為灌木或喬木。葉對生或基生,稀輪生或互生,通常為單葉,不分裂,稀羽狀分裂或為羽狀複葉。花通常組成聚傘花序,兩性,輻射對稱或左右對稱。萼片4~5枚。花冠鍾狀或輻狀,多數兩唇形,雄蕊全部能育,或4或2枚能育;雌蕊由2枚心皮形成,子房上位,半下位或完全下位,1室,或2室、胚珠多數。蒴果,室背或室間縱裂,稀蓋裂(盾座苣屬)或為漿果。約140餘屬,3400餘種,分布於亞洲東部和南部、非洲、歐洲南部、大洋洲、南美洲及墨西哥的熱帶至溫帶地區。[1]

形態特徵

多年生草本,常具根狀莖、塊莖或匍匐莖,或為灌木,稀為喬木、一年生草本或藤本,陸幾生或附生,地上莖存在或不存在。葉為單葉,不分裂,稀羽狀分裂或為羽狀複葉(例:複葉唇柱苣苔),對生或輪生,或基生成簇,稀互生,通常草質或紙質,稀革質,無托葉。

花序通常為雙花聚傘花序(有2朵頂生花),或為單歧聚傘花序,稀為總狀花序;苞片2,稀1,3或更多,分生,稀合生。花兩性,明顯,通常左右對稱,較少輻射對稱(輻花苣苔屬,四數苣苔屬)。花萼(4-)5全裂或深裂,輻射對稱,稀左右對稱,2唇形(扁蒴苣苔屬,唇萼苣苔屬),裂片鑷合狀排列,稀覆瓦狀排列。花冠紫色、白色或黃色,輻狀或鍾狀,檐部(4-)5裂(輻花苣苔屬,四數苣苔屬),通常筒狀,檐部多少二唇形,上唇2裂,下唇3裂,偶爾上唇4裂(朱紅苣苔屬,異唇苣苔屬),或上唇不分裂(圓唇苣苔屬),裂片覆瓦狀排列。雄蕊4-5,與花冠筒多少癒合,通常有1或3枚退化,較少全部能育(輻花苣苔屬,四數苣苔屬),花絲通常狹線形,有時中部變寬(唇柱苣苔屬),或膝狀彎曲並上部變粗(蛛毛苣苔屬一些種)或上部分枝(喜雀苣苔屬一些種);花葯分生(輻花苣苔屬,馬鈴苣苔屬),通常成對以頂端或整個腹面連着,偶爾合生,圍繞花柱成筒(苦苣苔屬),2室,藥室平行、略叉開或極叉開,頂端不匯合或匯合,縱裂或偶爾孔裂(細蒴苣苔屬,短筒苣苔屬)。花盤位於花冠及雌蕊之間,環狀或杯狀,或由1-5個腺體組成,偶爾不存在(石蝴蝶屬)。雌蕊由2枚心皮構成,子房上位,半下位或完全下位,長圓形,線形,卵球形或球形,一室,側膜胎座2,稀1(單座苣苔屬,唇柱苣苔屬少數種),偶爾2側膜胎座在子房室中央相遇併合生而形成中軸胎座,並使子房形成2室(獨葉苣苔屬Monophyllaea,異葉苣苔屬),或下面一室的胎座退化(筒花苣苔屬,半蒴苣苔屬,唇柱苣苔屬少數種),胚珠多數,倒生;花柱1條;柱頭2或1枚,呈片狀、頭狀、扁球狀或盤狀。

果實線形、長圓形、橢圓球形或近球形,通常為蒴果,室背開裂或室間開裂,稀為蓋裂(盾座苣苔屬),或為不開裂的漿果(漿果苣苔屬,漿果岩桐屬Besleria)。種子多數,小,通常橢圓形或紡錘形,偶爾在兩端具突出的附屬物(芒毛苣苔族),有或無胚乳,胚直,2枚子葉等大或不等大,有時較大的子葉發育成個體的唯一營養葉(海角苣苔屬Streptocarpus一些種,獨葉苣苔屬Monophyllaea)。

分布情況

苦苣苔科植物約有140餘屬,3400餘種,分布於亞洲東部和南部、非洲歐洲南部、大洋洲南美洲及墨西哥的熱帶至溫帶地區。本科有2亞科,其中,苦苣苔亞科Cyrtandroideae(子房上位;種子有少量或無胚乳,子葉2枚不等大)主要分布於亞洲及非洲熱帶地區,少數分布於歐洲南部和大洋洲,只有2種分布於北美洲南部和南美洲北部;另一亞科,大岩桐亞科Gesnerioideae主要分布於美洲熱帶地區,少數分布於大洋洲。

中國有56屬(其中28屬特產中國),約413種,均屬於苦苣苔亞科(只台閩苣苔族的系統位置尚未明確),自西藏南部、雲南、華南至河北及遼寧西南部廣布,多數屬、種分布於雲南、廣西和廣東等省區的熱帶及亞熱帶丘陵地帶,多生於石灰岩山的陡崖上,向北則屬、種的數目逐漸減少,有少數屬(短檐苣苔屬,金盞苣苔屬,珊瑚苣苔屬分布於西南一帶高山地區,只有2種越過秦嶺分布到中國北部,其中,珊瑚苣苔Corallodiscuscordatulus(接受名:西藏珊瑚苣苔)自雲南北部、貴州、四川向北經秦嶺到達太行山北部山地,另一種,旋蒴苣苔自雲南、華南北部山地向北分布到河北北部和遼寧西南部,這裡成了苦苣苔科分布區在亞洲的北界。

進化分類

本科與主要分布於溫帶的玄參科極為相近,後者的子房2室,有中軸胎座,可以區別(但本科中有少數屬也具中軸胎座)。本科與列當科(子房具側膜胎座)也極相近,但後者為無葉綠素的寄生植物。

下級分類

漿果苣苔族Trib.CyrtandreaeBl.

長蒴苣苔族Trib.DidymocarpeaeEndl.

尖舌苣苔族Trib.KlugieaeFritsch

苦苣苔族Trib.RamondieaeFritsch

台閩苣苔族Trib.TitanotricheaeYamazaki

芒毛苣苔族Trib.TrichosporeaeFritsch

代表植物

苦苣苔

多年生草本。根狀莖長1.4-3厘米,粗1-1.5厘米,芽密被黃褐色長柔毛。葉1-2(-3),有長或短柄;葉片草質或薄紙質,橢圓形或橢圓狀卵形,長18-24厘米,寬4.5-14.5厘米,頂端漸尖,基部寬楔形或近圓形,邊緣有小牙齒、淺鈍齒、缺刻狀重牙齒,或有時淺波狀不明顯淺裂,兩面無毛,偶爾下面沿脈有疏柔毛,側脈每側8-11條;葉柄長4-19厘米,扁,包括翅寬0.4-2厘米,無毛,除下部外兩側有翅,翅邊緣有小齒。

聚傘花序1條,長3-8厘米,2-3回分枝,有6-23花,分枝及花梗被疏柔毛或近無毛;花序梗長(3-)9-12厘米,被疏柔毛或近無毛,有時有2條狹縱翅;苞片對生,線形,長4-8毫米。花萼5全裂,裂片狹披針形或披針狀線形,長3-7毫米,寬0.8-1.8毫米,頂端微鈍,外面被疏柔毛,內面無毛。花冠紫色,直徑1-1.8厘米,無毛,筒長3.5毫米,裂片5,三角狀狹卵形,長6-8毫米,寬3-5毫米,頂端鈍。雄蕊5,無毛,花絲着生於距花冠基部0.8-1毫米處,長約0.8毫米,花葯包括藥隔突起,長4.2-6毫米,本身長2.2-3.2毫米,藥隔突起膜質,長1.9-2.1毫米。雌蕊長7.5-9毫米,子房長約2毫米,與花柱散生小腺體,花柱長5-6.5毫米,柱頭小。

蒴果狹卵球形或長橢圓球形,長7-9毫米,宿存花柱長5-7毫米。種子淡褐色,紡錘形,長0.5-0.6毫米。花期6月。

產安徽南部、江西東北部、浙江、福建北部及台灣。生于山谷溪邊石上,山坡林中石壁上陰濕處,海拔580-1000米。在日本也有分布。

化學成分

黃酮類

黃酮類是本科植物研究最早、最多的一類成分,普遍存在於苦苣苔科的各個屬中。含有黃酮的有16個屬,含有查耳酮的3個屬,含有橙酮的4個屬,含有花色苷元的19個屬,含有二氫黃酮的1個屬。

苯乙醇苷類

此類多與環烯醚萜類共同存在於植物中,在植物體內以咖啡酰苯乙醇苷的形式存在。

醌類

醌類也是本科植物研究較多的一類成分,包括苯醌、萘醌和蒽醌及其苷類。

參考資料