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毛红椿红色,疏具淡褐色的皮孔,叶轴密被柔毛,披针形,卵形或长圆状披针形,先端渐尖,基部楔形至宽楔形,偏斜,全缘,上面无毛或疏被柔毛,尤其脉上更密;小叶柄被柔软毛,圆锥花序顶生,约与叶等长,被柔毛,花白色,具短梗;花萼极短,长圆形,被柔毛或缘毛;雄蕊与花瓣等长。蒴果长椭圆形,具稀疏皮孔,木质干时褐色;种子两端具翅,通常上端翅比下端长,翅扁平,薄膜质。花期5~6月,果熟期11~12月。
主要分布于中国江西、云南、四川、安徽、湖南、广西、广东、贵州等省,以及印度和印度印西亚。垂直分布在海拔500-2500m,多呈天然零星分布。(概述图片参考资料来源:)[1]
素有“中国桃花心木”之称,是珍贵的用材树种,具有很高的经济价值和开发前景。在《中国植物红皮书》中,毛红椿被列为国家二级保护濒危种。
- 中文学名 :毛红椿
- 拉丁学名 :Toona ciliata Roem. var. pubescens (Franch.) Hand.-Mazz. 界植物界
- 门 :被子植物门
- 纲 :双子叶植物纲
- 亚 纲 :原始花被亚纲
- 目 :芸香目
- 亚 目 :芸香亚目
- 科 :楝科
- 亚 科 :椿亚科
- 族 :椿族
- 属 :香椿属
- 命名者及年代 :Hand.-Mazz. , 1864
目录
形态特征
毛红椿为落叶或近常绿乔木,高达30米;幼枝被柔毛,干时红色疏具淡褐色的皮孔,偶数或奇数羽状复叶,长25-40厘米,叶轴密被柔毛,披针形,卵形或长圆状披针形,先端渐尖,基部楔形至宽楔形,偏斜,全缘,上面无毛或疏被柔毛,尤其脉上更密;小叶柄长8-12毫米,被柔软毛,圆锥花序顶生,约与叶等长,被柔毛,花白色,长约5毫米,具短梗;花萼极短,具5裂片,被柔毛及缘毛,花瓣5,长圆形,长4-5毫米,被柔毛或缘毛;雄蕊5,与花瓣等长。蒴果长椭圆形,具稀疏皮孔,木质干时褐色;种子两端具翅,长达15毫米,通常上端翅比下端长,翅扁平,薄膜质。
遗传研究
地理影响
由于环境变化、开发过度以及其天然更新比较慢,毛红椿数量不断减少。江西、云南、安徽、浙江等省有其天然林分布外,其它各省毛红椿只有零星分布。毛红椿分布区的气候为中亚南亚热带季风气候。毛红椿喜光,生长快。毛红椿分布区内多为山地和丘陵。分析了毛红椿表型性状变异,包括花期、果期、叶片、果实、种子、苗期性状。花期从南到北差异很大,云南四个居群开花期在3月初-4月,宜丰、龙泉和遂昌三个居群花期在5-6月。在云南果实成熟期为5月中旬到6月中旬,而宜丰、元谋、龙泉和遂昌要到10-11月成熟。叶柄长度、叶长、叶宽和叶长/叶宽在各居群间差异显著。蒴果大小各居群间差异较大,以宜丰居群为最大。毛红椿种子百粒重很小,加上种子两侧具翅,有利于种子的传播。苗高、地径、根干重、茎干重、根茎比、根总长度、根表面积和根体积等8个性状在家系间均达极显着差异,说明毛红椿优树子代间存在较为丰富的变异,具有选育潜力。毛红椿居群年龄结构接近于正态分布,幼龄个体和老龄个体较少,说明该物种出现衰退现象。毛红椿垂直分布很广,从220-1800米都有其分布。
基因研究
以毛红椿新鲜叶片为材料,用改良的CTAB法提取基因组DNA。利用改良的链亲和素磁珠法亲和捕捉出毛红椿基因组微卫星DNA片断,并构建了富含微卫星的基因组文库。从构建的基因组文库中随机挑选了63个单克隆进行测序,其中50个单克隆成功测序,含有微卫星的单克隆有17个,并根据测序结果设计并合成SSR引物17对。利用所合成的引物优化SSR反应体系,对影响SSR反应的各个因子进行了探讨。确定了模板DNA浓度最适浓度为30ng;dNTP的最适浓度为1.5mmol·L~(-1);0.3μmol·L~(-1)是引物在反应体系中的最合适浓度。建立了重复性好、稳定性好的SSR反应体系,为下一步进行毛红椿居群遗传结构和遗传变异研究提供了技术支持。
遗传多样性
利用8对微卫星标记对分布在中国的8个毛红椿天然居群进行了遗传多样性研究。结果表明,毛红椿天然居群具有较低水平的遗传多样性。毛红椿居群等位基因的平均数6.4,有效等位基因平均为2.8,平均期望杂合度为0.61。毛红椿居群的变异主要来源于居群内,居群间分化较大,遗传分化系数(F_(ST))平均值为0.2029。在F_(ST)值的基础上估算毛红椿居群间的基因流为0.9821,表明居群间基因流水平较低。采用平均距离方法(UPGMA)对8个居群进行聚类,8个居群被分为三个亚类。
空间遗传结构
利用8对微卫星DNA对分布在中国的3个毛红椿天然居群的空间遗传结构进行研究。收集了毛红椿3个天然居群209个单株材料并对每个单株的位置进行了定位,运用空间自相关分析进行毛红椿居群空间遗传结构的研究,以指导其保护策略的制定。空间自相关分析结果揭示毛红椿宜丰天然居群存在空间遗传结构,而师宗和宾川居群等位基因的遗传变异在空间上为随机分布,不存在明显的空间遗传结构。导致宜丰居群内空间遗传结构形成的原因,包括种子局限传播、微环境异质性和居群密度等。
研究结论
根据以上研究结果,毛红椿濒危原因主要包括:生境片段化、开发过度和天然更新缓慢等;并在此基础上对毛红椿现存居群的保护提出了相应的保护策略如下:加强管理、积极开展该物种研究、加强生境检测、迁地保护、保护稀有资源和采取一定的保种措施。
主要价值
毛红椿是我国第一批二级保护的珍贵树种。毛红椿树干通直圆满,生长较迅速、边材白色至浅红,心材淡红色至赭红色,花纹美观、香气浓郁、纹理直、结构细、加工易、剖面光滑、耐腐性好,是建筑、装饰、家具的上等用材,是良好工艺用材树种。
栽培技术
采种
毛红椿一般十几年生开花结实,采种母树应选择20~30年生的生长健壮的母树,在茹果成熟由绿色变为棕红色但又未开裂前及时摘采,采回后晾晒数日,茹果开裂后脱出种子,去杂后干藏。种子薄小,重量为26万粒/kg,发芽率一般可达60%~80%,保管好的甚至可达90%。
育苗
圃地要选择土壤肥沃,排水良好的地方,在春季播种,多采用条播,条距为25厘米,播种量为8-15kg/hm2,播种前种子用温水浸种24小时,再催芽数日,苗高10厘米时应间苗,保留密度25株/hm2左右,圃地出苗15万株/hm2。上山造林的苗木要注意水肥的控制,尤其是毛红椿,苗期生长迅速,苗高必须控制在0.8米以下,绿化苗则应促进其高、径生长,苗高要达1米以上,地径1厘米以上。
造林
造林地必须选择在土层深厚疏松的地方进行穴状整地,穴规格60厘米X60厘米X45厘米,株行距2.0-2.6米,密度1500-3000株/hm2,造林技术同一般树种。
管理
造林后应及时进行锄草,除萌,每年锄草2次,分别于5~6月,8~9月进行,直至郁闭,通常需要抚育3年。
繁殖方法
因毛红椿萌芽更新能力强,在适宜条件下可天然更新。可种子繁殖,蒴果成熟后应及时采收种子,因毛红椿种子易丧失发芽力,应随采随播也可进行低温(5℃)贮藏。播种前可用温水浸种24小时催芽,可稍作苗床庇荫或在疏林下作床播种,一年生苗高可达1米,培育出的一年生苗即可出圃上山造林。 [2]
繁殖研究
以毛红椿为材料,对其扦插繁殖技术和生根机理方面进行了研究与探讨,以期扩大毛红椿的繁殖方法和手段,为建立起较好的无性育苗体系提供一定的理论和依据。主要研究结果如下:
- 通过不同类型插穗对毛红椿扦插的生根影响研究,结果表明:在生根率、最长根长、新梢长以及新梢粗等指标上以根插硬枝扦插嫩枝扦插、根系效果指数以硬枝扦插根插嫩枝扦插,且经过越冬贮藏的硬枝生根率不越冬硬枝生根率。方差分析表明,根扦插的生根率75.23%显著大于嫩枝的36.84%;硬枝扦插的根系效果指数2.80显著大于根和硬枝的2.03和1.75;根扦插最长根长21.00厘米,显著大于嫩枝扦插的15.45厘米;根扦插的新梢长18.80厘米,显著大于硬枝与嫩枝的16.00厘米与15.60厘米;越冬硬枝的生根率以75.25%显著不越冬硬枝的70.65%。
- 使用外源激素处理对毛红椿根和硬枝扦插的生根有显著的提高。生根率以根用200mg/L IBA处理达82.81%,比CK54.98%提高27.83个百分点;硬枝用200mg/L IBA处理达77.93%,比CK45.02%提高32.91个百分点。并且不同生长调节剂间也形成显著差异,表现出IBAABT6NAACK。
- 经过用不同基质类型(黄心土、珍珠岩、黄心土:珍珠岩(2:1)、黄心土:细沙(2:1))、不同激素种类(IBA;NAA;ABT6;IBA:NAA(1:1))、不同激素处理(500mg/L4h浸泡、100mg/L2h浸泡、250mg/L0.5h浸泡、400mg/L10s速蘸)进行毛红椿根插和硬枝扦插试验,正交试验结果表明:根插和硬枝扦插以250mg/L IBA+浸泡0.5h+黄心土:细沙(2:1)生根效果最好,生根率分别为87.90%、86.73%,根系效果指数分别为2.25、2.90。4、经过用不同基质类型(黄心土:珍珠岩=2:1;黄心土:细沙=2:1)、不同激素种类(IBA;ABT6;IBA:NAA=1:1)、不同激素处理(50mg/L3h浸泡、100mg/L1h浸泡、200mg/L0.5h浸泡)进行毛红椿嫩枝扦插试验,正交试验结果表明:以100mg/L IBA+浸泡1h+黄心土:细沙(2:1)生根效果最好,生根率为41.26%,根系效果指数为0.95。
- 通过对毛红椿硬枝扦插过程中生理指标的测定,结果表明:硬枝插穗中的生
根率与可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量及POD与PPO活性均呈正相关。可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量在生根过程中都呈现一定的变化。大量的营养物质在插穗不定根的形成期被消耗。POD在不定根形成前呈上升趋势,在根的形成期显著下降而在伸长期又回升;PPO在根原基诱导和形成期间,活性呈升高趋势,随着不定根的伸长,PPO活性逐渐下降。外源激素IBA可提高插穗内POD和PPO活性,从而促进插穗生根。
- 通过对毛红椿硬枝插穗内抑制物的生物测定,结果表明:毛红椿硬枝韧皮部插穗中存在某种影响生根的物质,以下部插穗含量相对较高;浸提液浓度越高,对白菜籽的影响越大,当超过50%时,白菜籽生根能力迅速下降。
- 经过对毛红椿硬枝扦插生根过程中外部形态的观察,发现愈伤组织和皮部均能生根,可初步确定毛红椿为混合生根型树种。
生长环境
毛红椿常与红椿(Toona ciliata)混生,为阳性喜光树种,喜温暖湿润气候。适应性强,耐寒性好;能耐-15℃的低温,对土壤的适应性较强,在干旱贫痔的山坡地上也能正常生长,但是,在土层深厚、肥沃、湿润,排水良好的疏林地,林缘或沟谷地带生长最好。毛红椿具有较强的萌芽更新能力,在空地、疏林、火烧迹地或退耕地等地方,天然下种更新效果很好,其种子具薄翅,因此易于传播和繁殖。但在密林下或庇荫地更新较为困难。[3]
幼树稍耐荫,树高年生长量为0.75-1.1米,能耐干旱和水湿,其生态幅也较宽,对湿度变化也表现有较强的适应能力。早期生长迅速,一年生苗的苗高可达1.5米,地径1厘米以上,12年生的四旁树高达14米,胸径41.3厘米。 毛红椿分布区的气候为南亚热带季风气候,年均温17.8-19.6℃,无霜期350天;年降雨量1139-1358毫米,相对湿度80%。气候冬暖夏热,雨热同季,夏季雨量充沛。土壤多为酸性红壤,PH值4.3-5.0。
其伴生植物多属南亚热带或热带的区系或成份,以关岭、册亨等地为例,常见的种有香椿(Toona sinensis)、臭椿(Ailamthus altissima)、黄葛榕(Ficus virens)、苦楝(Melia azedrarach)、葱木(Aralia chinensis)、穗序掌柴(Schefflera delavagi)、余甘子(Phyllanthus embellica)、厚果崖豆藤(Milettia pachycarpa)、粗糠柴(Mallotus phiippinensis)、芭蕉(Musa sp)、海芋(Alolasia macrorrhiza)等及桃金娘科(Myrtaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、禾本科(Gramineae)植物和多种大型蕨类。
分布范围
毛红椿在中国主要分布于江西、云南、四川、安徽、湖南、广西、广东、贵州等省。垂直分布在海拔500-2500m,多呈天然零星分布。印度和印度印西亚也有分布,毛红椿在贵州的分布区较为狭窄,稀少,在97年至98年的调查中仅见于罗甸城关、关岭板贵乡牛角井、安龙坡脚乡八坎,册亨花见、巧马、秧坎、达秧等地海拔400-800米的疏林地,林缘或村旁。在晴隆至关岭海拔1300米公路约长1.5公里地段有栽培,但都极为零星。随着森林破坏的日益加重,毛红椿已极难见到成片分布林分。[4] 另外,据有关资料记载兴义、正安、望谟、独山有分布。但此次调查未发现,独山分布点仅有的一株红毛椿已被砍伐。 [5]
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