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| 樺尺蠖 |
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樺尺蛾，Biston betularia，屬動物界節肢動物門昆蟲綱(六足綱)鱗翅目.尺蛾總科尺蛾科(Geometridae)，
簡介
工業黑化
樺尺蛾在遺傳學和進化生物學中有着重要的研究意義。
在19世紀中葉之前人們見到的這種蛾，都是淺灰色的翅膀上散布着一些黑色斑點。
1830年左右，英國完成了工業革命(Industrial Revolution)，變成了工業化國家，曼徹斯特(Manchester)等工業城市的空氣污染越來越嚴重。
1848年，昆蟲學家首次在曼徹斯特附近採集到了黑色翅膀的樺尺蛾標本。之後，人們採集到的黑蛾標本越來越多，而且都集中在空氣污染嚴重的工業化地區。到1895年，曼徹斯特附近的黑蛾所占的比例激增到接近100%，而在非工業化地區，灰斑蛾仍然占絕對優勢。
看來，樺尺蛾翅膀顏色變黑與工業化導致的空氣污染有關，那麼這種"工業黑化"又是怎麼進化來的呢?
在19世紀末20世紀初，許多生物學家都相信拉馬克主義:後天的環境因素會直接導致生物體產生可以遺傳下去的變異。因此推測，樺尺蠖的黑化是在污染物的刺激下產生的。
有一位昆蟲學家用沾了煤煙成分的樹葉餵養從非工業化區抓來的樺尺蛾幼蟲，發現有的變成了黑蛾。這似乎驗證了拉馬克主義的假說。可惜，這個實驗結果別人重複不出來，無法獲得承認。
另有一些生物學家相信達爾文提出的自然選擇理論。根據這個當時還未被生物學界普遍接受的學說，黑蛾變異並不是被煤煙成分誘發的，而是隨機產生的。
隨機的基因突變總能產生極少數黑蛾，在非工業化地區，這些黑蛾將很快被自然選擇淘汰。但是在污染地區，黑化卻有生存優勢，因此迅速傳播開去。
在20世紀20年代，英國大生物學家荷爾登(John Burdon Sanderson Haldane, 1892.11.5-1964.12.1)計算出，這個自然選擇過程要能發生，平均每一代黑蛾和灰斑蛾後代的生存比例必須是1.5:1。
但是，黑化究竟有什麼生存優勢呢?不難設想，樺尺蛾翅膀起到了某種偽裝作用。在非工業化地區的森林中，樹幹長滿地衣和苔蘚，長着灰色斑點的翅膀的樺尺蠖停在這種樹幹上，不容易被天敵(鳥類)發現，而黑色翅膀則容易被發現。
在工業化地區，樹幹上的地衣和苔蘚被黑色的煤煙取代了，情形恰好相反，灰斑蛾容易被天敵發現，而黑蛾不容易。所以，"工業黑化"現象可能是由於鳥類不容易發現、捕食停在覆蓋着煤煙的樹幹上的黑蛾，而灰斑蛾更容易被捕食導致的。
這個假說聽上去很合理，但是再合理的假說在被檢驗之前也還是假說。這個假說在1896年就由塔特(James William Tutt, 1858-1911)提出了，但是直到20世紀50年代，才由英國生物學家凱特威爾(Henry Bernard Davis Kettlewell, 1907.12.24-1979.5.11)用實驗對它進行了驗證。
他在一個種着樹的鳥舍中釋放了同等數目的灰斑蛾和黑蛾，然後放出鳥，觀察、記錄它們的捕食情況。結論是:蛾的翅膀的確起到了避免被捕食的偽裝作用，在同一根樹幹上，顯眼蛾被捕食的幾率高出不顯眼蛾達3倍。
人為條件下的實驗結果真的能反映自然生態嗎?為了回應這個疑問，凱特威爾在工業污染嚴重的地區進行野外實驗。他將大量的灰斑蛾和黑蛾做了標記，然後釋放。由於雌蛾很少飛翔，他只用雄蛾做實驗。
一周後，他用汞汽燈和未交配的雌蛾作為誘餌捕捉雄蛾，連續持續了多個晚上。重新捕獲的黑蛾的比例，大約是重新捕獲的灰斑蛾的兩倍，凱特威爾認為那些失蹤的蛾是被鳥類捕食了，這表明在工業污染地區，黑蛾的生存機會是灰斑蛾的兩倍。這個數字很接近30年前荷爾登的計算結果。
但是，重新捕獲的黑蛾的比例高於灰斑蛾，也可能是由於其他未知因素導致的，例如，黑蛾比灰斑蛾更容易被汞汽燈或雌蛾所吸引，灰斑蛾比黑蛾更愛遷移到外地，等等。
幾個月後，凱特威爾做了一個對照實驗，排除了所有這些可能性。他改到未受污染的地區重複實驗，結果與上一次恰恰相反，重新捕獲的灰斑蛾的比例，大約是重新捕獲的黑蛾的兩倍，也就是說，在未受污染的地區，灰斑蛾的生存機會是黑蛾的兩倍。
兩次實驗結果合起來，雄辯地證明了影響樺尺蛾野外生存機會的因素，是其翅膀顏色的偽裝能力。後來，有幾個其他實驗室重複、改進了凱特威爾實驗，都得到了相似的結果。
不過，凱特威爾實驗並沒有直接觀察到鳥類在野外選擇性地捕食黑蛾或灰斑蛾，而是間接的推論。
劍橋大學遺傳學教授麥克·馬傑魯斯(Michael Majerus, 1954-2009)用了7年時間彌補這一不足。用七年的時間每天花上幾個小時用望遠鏡觀察、記錄鳥類在他家的花園捕食樺尺蛾的情況。
他觀察到，由於劍橋沒有被污染，黑蛾的確比灰斑蛾更容易被鳥類捕食。他的結論是:鳥類有選擇的捕食是2001年到2007年間劍橋的黑蛾頻率下降的一個主要因素。
在眾多生物學家的努力下，用科學方法(觀察-假說-驗證)，讓這種不起眼的小蛾子清楚地證明了自然選擇這一偉大學說的正確。
美國作家朱迪斯·胡普(Judith Hooper)出版了《人蛾之間》一書，卻對此提出了系統的質疑。在該書出版前夕，《紐約時報》於2002年6月18日刊登了一篇題為"進化論教學的常用例子可能不是教科書範例"的報道，介紹了《人蛾之間》一書的內容、神創論者的歡呼、生物學家的反駁，指出"神創論者高興得太早"。
但某反科學組織立即對《紐約時報》的報道進行了細心的加工，剔除生物學家的反駁內容，拼湊出一篇《教科書上的進化論例證遭質疑--灰斑蛾與黑蛾》的宣傳文章在網上傳播，聲稱"這個現代進化論最引以為榮的灰斑蛾和黑蛾的例子也是陰影重重"、"也許將來人們最莫明其妙的是這樣一個漏洞百出的假說是如何登堂入室的了。"
《人蛾之間》一書集中攻擊凱特威爾實驗，懷疑凱特威爾為了討好其脾氣古怪的上司福特(E. B. Ford)而編造數據。事實上，這種懷疑是不能讓人信服的，並沒有證據表明凱特威爾造假。
《人蛾之間》給人的印象是把凱特威爾實驗當成了樺尺蠖自然選擇的唯一證據，推翻了凱特威爾實驗，就可以推翻對這一現象的解釋。
事實上，在凱特威爾之後，還有許多生物學家在研究這一現象。在1966年和1987年間，有八項野外研究重複、改進了凱特威爾實驗，都得到了相同的結論，證明鳥類有選擇的捕食是樺尺蛾發生進化的一個重要因素。後人的獨立驗證，是凱特威爾沒有造假的一個有力佐證。
《人蛾之間》懷疑凱特威爾造假的一個"證據"，是據說北美雖然也發生了工業革命，但是樺尺蛾並沒有出現工業黑化。這也與事實不符。美國《遺傳雜誌》曾發表過一篇有關論文，表明在1959年，美國北方工業區(密歇根州和賓夕法尼亞州)的黑蛾比例超過90%，而同一時期南方農業區(弗吉尼亞州)卻幾乎不存在黑蛾，只有灰斑蛾。
當然，如果把樺尺蛾工業黑化的原因全部歸於鳥類捕食，可能是過於簡單化的，還可能有遷移等因素。但是不管具體是由於什麼機制導致的，樺尺蛾的確發生了進化，"工業黑化"現象的存在是無可置疑的。
如果樺尺蛾的黑化是由於工業污染導致的，那麼我們不難預測，如果工業污染得到了治理，黑蛾數量將會降低，而灰斑蛾將會重新占據優勢--這正是我們所觀察到的。從20世紀50年代起，英、美都通過反污染法案，工廠煙囪不再冒黑煙，樹幹上的煤煙消失了，其結果，便是灰斑蛾數量的回升，黑蛾數量的下降。例如在美國密歇根州和賓夕法尼亞州，黑蛾所占的比例在2001年已降到只有6%。
樺尺蛾在這150年間，的確發生了兩次進化，而自然選擇即使不是導致其演化的唯一因素，也是主要因素。
樺尺蛾的黑化仍然是自然選擇在起作用的極好例子，教科書沒有錯。退一步說，即使自然選擇不是樺尺蛾黑化的主要因素，也並不能因此否認樺尺蛾發生了進化這一事實:生物是否進化和生物如何進化是兩個不同的問題。
評價
質疑觀點
有質疑者的觀點認為:樺尺蛾根本不在樹上呆着，教科書上的那張照片(該詞條標題下的右圖)是人刻意"造假"的，黑白樺尺蛾都是被人放到樹上去的，要對種種號稱"應驗了進化論"的證據保持警惕，調查真相，而不要被迷惑。
但根據科學界的慣例--"誰主張，誰舉證"。那些反對者無法舉出能夠經得起推敲，被信服的例子證明教科書上的樺尺蛾是被人"別有用心"地放到樹上的，同樣，他們也沒能舉出可信服的實驗事例，能夠證明樺尺蛾的"工業黑化"不是鳥類捕食的結果。因此，學術界普遍仍認為樺尺蛾的進化驗證了自然選擇學說。[1]