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地衣门属植物界Regnum vegetabile 低等植物中的地衣类(Lichenes) 地衣门: 是植物界中最特殊的类型,具有独特的形态、结构、生理、遗传等特征。固把地衣看成独立的门,约2万5千余种。 分为子囊衣纲 ( Ascolichenes ) 担子衣纲 ( Basidiolichenes ) 藻状菌衣纲 ( Phycolichenes ) 。
地衣门是藻类(绿藻、蓝藻)与菌类(多子囊菌,少为担子菌)共生的复合原植体植物。共生体由藻类行光合作用制造营养物质供给全体,而菌类主要行吸收水分和无机盐。植物体主要由菌丝体组成,以子囊菌最多;藻类多分布在表面以下的1至数层,以绿藻或蓝藻为多。[1]
概述
地衣是一类特殊的生物有机体,它不是单一的植物体,是由一种真菌和一种藻高度结合的共生复合体。组成地衣的真菌绝大多数为子囊菌亚门的真菌,少数为担子菌亚门的真菌。组成地衣的藻类是蓝藻和绿藻。蓝藻中常见如念珠藻属(Nostoc),绿藻如共球藻属(Tre bouxia)、桔色藻属(Trentepophlia)。参与地衣的真菌是地衣的主导部分。地衣的子实体实际上是真菌的子实体。并不是任何真菌都可以同任何藻类共生而形成地衣,只有那些在生物长期演化过程中与一定的藻类共生而生存下来的地衣型真菌才能与相应的地衣型藻类共生而形成地衣。[2]
地衣中的菌丝缠绕藻细胞,并包围藻类。藻类光合作用制造的营养物质供给整个植物体,菌类则吸收水分和无机盐,为藻类提供进行光合作用的原料。 地衣约有500属,2600种。它们分布极为广泛,从南北两极到赤道,从高山到平原,从森林到荒漠,都有地衣的存在。地衣对营养条件要求不高,能耐干旱,生长在瘠薄的峭壁、岩石、树皮上或沙漠地上。地衣分泌的地衣酸,可腐蚀岩石,对土壤的形成起着开拓先锋的作用。
地衣大多数是喜光植物,要求空气清洁新鲜,特别对二氧化硫非常敏感,所以在工业城市附近很少有地衣的生长,因此,地衣可作为鉴别大气污染程度的指示植物。
常见种类
常见的地衣有:①壳状地衣,植物体紧贴子附着物上,不能分离。这类地衣上层为交错紧密的菌丝层,中间为藻类和菌类混生,最下面为疏松的菌丝贴在附着物上,②叶状地衣,植物体扁平,由成束的菌丝与附着物相连,能与附着物分离。上层为紧密组合的菌丝,中层为藻菌混生,下层与上层相同但较薄。叶状地衣可以长得很大,③枝状地衣,植物体直立或悬垂,圆柱状或扁平,有分枝。其中心是菌丝,中间层为藻类,最外层又为菌丝。药用有松萝属(Usnea)的植物。[3]
形态和构造
地衣的形态可分为三种类型:
壳状地衣(Crustose lichens)
地衣体为具各种颜色的壳状物,菌丝与树干或石壁紧贴,因此不易分离。如文字衣、茶渍衣。
叶状地衣(foliose lichens)
植物体扁平叶片状,有背腹性,以假根或脐固着在基物上,易采下。如石耳、梅衣等。
枝状地衣(fruticoselichens)
植物体树枝状、丝状,直立或悬垂,仅基部附着在基物上。如松萝、地茶、石蕊等。
不同类型的地衣其内部构造也不完全相同。从叶状地衣的横切面上。可分为四层,即上皮层、藻层或藻胞层、髓层和下皮层。上皮层和下皮层是由菌丝紧密交织而成,也称假皮层。藻胞层就是在上皮层之下由藻类细胞聚集成一层。髓层是由疏松排列的菌丝组成。根据藻细胞在地衣体中的分布情况,通常又将地衣体的结构分成两个类型:
异层型(heteromerous)
藻类细胞排列于上表皮层和髓层之间,形成明显的一层,即藻胞层。如梅衣属(Parmelia)、蜈蚣衣属(Physcia)、地茶属(Thamn01ia)、菘萝属(Usnea)等。
同层型(homoenmerous)
藻类细胞分散于上皮层之下的髓层菌丝之间,没有明显的藻层与髓层之分。这种类型的地衣较少。如胶衣属(Collema)。
一般讲,叶状地衣大多数为异层型,从下皮层上生出许多假根或脐固着于基物上。壳状地衣多数无皮层,或仅具上皮层,髓层菌丝直接与基物密切紧贴。枝状地衣都是异层型,与异层型叶状地衣的构造基本相同,但枝状地衣各层的排列是圆环状,中央有的有1条中轴,如菘萝属,或者是中空的,如地茶属。
药用植物
松萝(节松萝、破茎松萝)Usnea diffracta Vain. 属于菘萝科。植物体丝状,长15~ 30cm,成二叉式分枝,基部较粗,分枝少,先端分枝多。表面灰黄绿色,具光泽,有明显的环状裂沟,横断面中央有韧性丝状的中轴,具弹性,可拉长,由菌丝组成,易与皮部分离;其外为藻环,常由环状沟纹分离或成短筒状。菌层产生少数子囊果。子囊果盘状,褐色,子囊棒状,内生8个椭圆形子囊孢子。分布全国大部分省区。生于深山老林树干上或岩壁上。全草能止咳平喘, 活血通络,清热解毒。含有菘萝酸、环萝酸、地衣聚糖。菘萝酸有抗菌作用。在西南地区常作“海风藤”入药。
同属植物长松萝(老君须)U.longissima Ach.全株细长不分枝,长可达1.2m,两侧密生细而短的侧枝,形似蜈蚣。分布和功用同上种。
I.同层地衣(胶质衣属) II、III.异层地衣(II.蜈蚣衣属 III.地茶属)1.菌丝2.念珠藻3.上皮层4.藻胞层 5.髓层6.下皮层雪茶(地茶)Thamnolia vermicularis (Sw.)Ach.ex Schaer. 属于地茶科。地衣体树枝状,白色至灰白色,长期保存则变桶黄色。高3 6cm,直径l一2mm,常聚集成丛,分枝单一或顶端二至三叉,长圆条形或扁带形。表面有皱纹凹陷,纵裂或小穿孔,中空。表层厚约16.8um,藻层厚约67.2um,髓层厚约84um。分布于四川、陕西、云南等省。生于高寒山地或积雪处。全草能清热解毒,平肝降压,养心明目。
石耳Umbilicaria esculenta (Miyoshi)Minks 属于石耳科。地衣体叶状,近圆形,边缘有波状起伏,浅裂,直径2 15cm。表面褐色,平滑或有剥落粉屑状小片,下面灰棕黑色至黑色,自中央伸出短柄(脐)。分布于中国中部及南部各省。生于悬岩石壁上。全草可供食用,含有石耳酸、茶渍衣酸。全草能清热解毒,止咳祛痰,利尿。
地衣入药的还有石蕊 Cladonia rangiferina(L.) Web.全草能祛风,镇痛,凉血止血。冰岛衣Cetraria,islandica(L.) Ach.全草能调肠胃,助消化。肺衣 Lobaria pulmonaria Hoffm.全草能健脾,利水,败毒,止痒。
药用地衣的研究进展
中国将地衣入药已有悠久的历史,早在公元前六百年西周时期的《诗经》中,就有松萝的记载;南北朝时,梁代陶弘景所著的《名医别录》中对石濡(即石蕊)的功用记载是可明目益精气;明代李时珍的《本草纲目》中,记述了许多地衣的形态、习性及药效,如女萝(即松萝)能疗痰热温疟,可为吐汤、利水道。石濡有生津润喉、解热化痰的功效。清代赵学敏的《本草纲目拾遗》中对雪茶的记载:“雪茶出丽江府属山中,久则色微黄”,根据这段描述简直可以确定种。
地衣含有抗菌作用较强的化学成分,即地衣次生代谢产物之一的地衣酸(lichenicacids),地衣酸有多种类型。从1944年开始研究地衣抗菌物质,迄今已知的地衣酸有300多种。据估计50%以上地衣种类都具这类抗菌物质。如松萝酸(usnic acid)、地衣硬酸(liches terinic acid)、去甲环萝酸(evernic acid)、袋衣酸(physodic acid)、小红石蕊酸(didymicacid)、绵腹衣酸(anziaicacid)、柔扁枝衣酸(divaicatic acid)、石花酸(sekikaic acid)等。这些抗菌物质对革兰阳性细菌多具抗菌活性,对于抗结核杆菌有高度活性。地衣抗菌素在德国以“EVosin I”(包括松萝酸及去甲环萝酸),“Evosin II”〔包括松萝酸、袋衣酸及袋衣甾酸(physodalic acid)]两种产品在医疗使用;在瑞士、奥地利、芬兰、前苏联等国则以松萝酸的多种剂型作为治疗新鲜创伤以及表面化脓性伤口的有效外用抗菌素。
这几年来,世界上对地衣进行抗癌成分的筛选研究证明,绝大多数地衣种类中所含的地衣多糖(lichenin=lichenan)、异地衣多糖(isolichenin=isolichenan)均具有极高的抗癌活性。
此外地衣中有的是生产高级香料的原料,如中国从云南产的扁枝衣(Evernia mesomor pha Nyl.)制得中国橡苔I型香料,主香为柔扁枝衣酸乙酯(ethyldivaricatinate);从尼泊尔星冰岛衣Cetrariastrum nepalensis Awas. 中制得中国橡苔II型香料,香气与法国橡苔相似,主香为赤星衣酸乙酯(ethylhaematommate)。还有一个值得研究的现象是在紫外线较强的高山上,地衣生长繁茂,以及地衣对核爆炸后散落物所具有的惊人抗性,为我们提供了在地衣中寻找抗辐射药物的线索。总之,地衣作为药物资源的开发前景是很广阔的。
地衣主要有营养繁殖和有性生殖两种繁殖方式。营养繁殖最普遍,其中主要包括地衣体的断裂,产生粉芽和珊瑚粉等形式;有性生殖只有共生的真菌才有,如常在地衣体的背面或顶端看到一些盘状物,即子囊盘,它是由共生的盘菌类的真菌有性过程所产生的子实体。由此产生出子囊孢子。地衣约有500属,26000多种。它们分布广泛,无论高山、平原、森林和荒漠,到处都有生长。但地衣对大气中SO2反应敏感,所以工业区和大城市中心一般无地衣生长。根据这一特性,地衣已被用来作为监测大气污染的指示物。有些地衣是驯鹿的良好饲料。有些地衣可供食用,如石耳,自古就是一种山珍,它还含有大量的石耳多糖,具有抗癌作用。实验证明,绝大多数地衣含有地衣多糖、异地衣多糖或石耳多糖等具有较强抗癌作用的化合物。有些地衣可提取日用香料和生物试剂。由于地衣能分泌地衣酸,可促进岩石风化,不断积累一些养料,为其他植物(如苔藓)的生长创造了条件,所以也被誉为岩石和荒漠地区的先锋植物。但地衣在果树上大量生长时,则造成一定危害。[4]