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顶体反应 | |
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顶体反应,是指精子获能后,在输卵管壶腹部与卵相遇后,顶体开始产生的一系列改变;具体地说,就是精子释放顶体酶,溶蚀放射冠和透明带的过程。
顶体(acrosome)是覆盖于精子头部细胞核前方、介于核与质膜间的囊状细胞器,其本质是来源于高尔基体的特化的溶酶体,外包单层膜,呈扁平囊状,内含糖蛋白和多种水解酶,是顶体反应相关酶的储存场所。[1]
反应过程
顶体反应是受精作用的反应之一,受钙离子的调节。反应过程较长,包括顶体受体的激活、顶体膜与精细胞质膜融合、顶体中水解酶的释放、卵细胞外被(透明带)的水解等,最终导致精细胞质膜与卵细胞质膜的融合。[2]
精子获能以后,会发生一系列变化,是顶体反应的前提:①精子头部出现流动性不相等的区域,为精子膜与顶体膜融合做好准备;②精子顶体后区膜的流动性加大,以准备与卵膜结合。
获能的精子与卵子相遇后,精子与卵子的接触启动了顶体反应。精子头部的顶体外膜与卵子细胞膜融合、破裂,形成许多小孔,释放出包含多种蛋白水解酶的顶体酶,使卵子外围的放射冠及透明带溶解。
一旦放射冠产生裂隙,精子便依靠其尾部的摆动,穿过透明带到达卵子表面,使卵细胞膜伸出微绒毛将精子牢牢抓住;随着卵细胞膜的肿胀,精子逐渐被吞进卵细胞内并继续一系列反应,完成受精作用。
顶体中的蛋白
顶体酶系统
顶体中含有顶体酶系统,它是一个复合酶系 ,在顶体反应过程中被释放出来,如下表所示:
顶体酶系统的组成及功能 酶 功能 透明质酸酶 溶解卵丘细胞间的透明质酸 放射冠分散酶 使放射冠的细胞松解 顶体素
溶解卵透明带 芳基硫酸酯酶 溶解卵黄膜 酯酶 基本代谢所需 唾液酸苷酶 基本代谢所需 透明质酸酶的主要作用是溶解卵丘细胞间透明质酸,使卵丘细胞分散,精子得以通过这些细胞间隙;顶体素(acrosin)又称精子头粒蛋白,以酶原形式存在于顶体内,称前顶体素,只有经过顶体反应才激活形成顶体素。
在这些酶中中,以透明质酸酶与顶体素在受精过程中所起作用最大。透明质酸酶能溶解卵泡细胞之间的基质。顶体素是一种以酶原的形式存在的类胰蛋白酶。当发生顶体反应时,顶体素原被激活成有活性的顶体素并释放,并与其他物质一起,参与了精子穿过透明带的机制,以完成精卵结合,达到受精的目的。
识别蛋白
结合素(卵结合蛋白,bindin),可识别特异的糖基序列,与卵细胞膜上的精子受体结合,以保证精卵识别的种特异性。 这种受体的结合,基于精子与卵细胞二者质膜的接触。但研究表明,当第一枚精子穿过卵细胞外的放射冠时,卵细胞会产生一系列反应,以阻止其他精子进入放射冠,这就是透明带反应。 透明带反应说明精卵质膜接触前,就已经有信号转导到卵细胞,而这种信号并不依赖于精卵细胞膜的接触。
反应条件
自附睾排出的精子进入雌性 生殖道后,经过获能和完成顶体反应才能和卵结合。一般认为,卵丘细胞和透明带是诱发产生顶体反应的主要因素。体外培养条件下,Ca2+、K+及高蛋白培养液能诱发及促进顶体反应。顶体反应是精子入卵时分泌顶体酶水解放射冠和透明带,形成一条精子入卵的通道。透明带反应是防止多精入卵的第一条屏障。
生理意义
顶体反应是精子获能后发生的重要生理过程,是受精的先决条件。只有完成顶体反应的精子才能与卵母细胞融合,实现受精。