酸桿菌

酸桿菌

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酸桿菌門（Acidobacteria）是新近被分出的一門細菌。它們是嗜酸菌。現在對它們研究還很少，但它們在生態系統中具有重要作用，比如土壤中。

1.分類

酸桿菌綱(Acidobacteria)

酸桿菌目(Acidobacteriales)

酸桿菌科(Acidobacteriaceae)

酸桿菌屬(Acidobacterium)

(Edaphobacter)

(Terriglobus)

全噬菌綱(Holophagae)

石鱉桿菌目(Acanthopleuribacterales)

石鱉桿菌科(Acanthopleuribacteraceae)

石鱉桿菌屬(Acanthopleuribacter)

全噬菌目(Holophagales)

全噬菌科(Holophagaceae)

地發菌屬(Geothrix)

全噬菌屬(Holophaga)

1.酸桿菌綱

（1）酸桿菌目

酸桿菌目（Acidobacteriales）是酸杆菌綱的一目。

分類：

酸桿菌科(Acidobacteriaceae)

酸桿菌屬(Acidobacterium)

土壤桿菌屬(Edaphobacter)

Terriglobus

（2）酸桿菌屬

酸桿菌屬（學名：Acidobacterium）為酸桿菌科的一屬細菌。此屬的模式種為衣殼酸桿菌(Acidobacterium capsulatum )。

下屬物種：

Acidobacteriumailaaui Myers and King 2016

衣殼酸桿菌 Acidobacteriumcapsulatum Kishimoto et al. 1991

2.全噬菌綱

全噬菌綱（學名：Holophagae）為酸桿菌門的一綱細菌。此綱的模式目為全噬菌目(Holophagales)。

下屬目：

石鱉桿菌目 Acanthopleuribacterales Fukunagaet al. 2008

全噬菌目 Holophagales Fukunagaet al. 2008

Thermotomaculales Dedyshand Yilmaz 2018

（1）石鱉桿菌科

石鱉桿菌科（學名：Acanthopleuribacteraceae）為石鱉桿菌目的一科細菌。此科的模式屬為石鱉桿菌屬(Acanthopleuribacter)。

下屬：

石鱉桿菌屬 Acanthopleuribacter Fukunagaet al. 2008

（2）全噬菌科

全噬菌科（學名：Holophagaceae）為全噬菌目的一科細菌。此科的模式屬為全噬菌屬(Holophaga)。

下屬：

地發菌屬 Geothrix Coateset al. 1999

全噬菌屬 Holophaga Liesacket al. 1995

①地發菌屬

地發菌屬（學名：Geothrix）為全噬菌科的一屬細菌。該屬的模式種為Geothrix fermentans。

下屬物種：

Geothrixfermentans Coates et al. 1999

②全噬菌屬

全噬菌屬（學名：Holophaga）為全噬菌科的一屬細菌。該屬的模式種為臭味全噬菌（Holophaga foetida）。

下屬物種：

臭味全噬菌 Holophagafoetida Liesack et al. 1995

3.嗜酸菌

嗜酸菌，是有益的腸內菌之一，市面上出售的嗜酸菌是以大豆、牛奶、酵母作為培養基所製成的生物製劑。經常攝取乳酸菌，可保持腸內清潔。它可以消除因腸內容物的腐敗而引起的口臭（漱口水或口香噴液也除不掉），防止便秘和腸內產生氣體。

乳糖、天然的碳水化合物、果膠、維生素C及食物纖維等都能促進腸內益菌的繁殖。這是非常重要的，除非不斷供給任何形態的乳酸或乳糖，5天內這些益菌都會死亡。

嗜酸微生物可以在極低的 pH 環境下生長,有些甚至可以生活在 pH 低於 0 的環境中。一般來說,將最適生長 pH<3 的微生物稱為嗜酸微生物。

（1）嗜酸菌的分類及主要特徵

根據不同分類的標準可將嗜酸菌分為不同的類群。以最適生長溫度為標準 ,可將嗜酸菌分為中溫菌、中度嗜熱菌和極度嗜熱菌;若以碳源為標準 ,則可分為化能自養菌和化能異養菌。

①化能自養菌

化能自養菌以 CO2 為碳源,通過氧化亞鐵、元素硫及還原硫化合物獲得能量。

亞鐵 4Fe2 ++O2+4H+→4Fe3 ++2H2O

元素硫 S +H2O +1.5O2→H2SO4

黃鐵礦 2FeS2 +7.5O2 +H2O→H2SO4 +Fe2(SO4)3

還原硫化合物 S2O32-+2O2+H2O→2H++2SO42－

許多酸性環境中溶解性有機碳的濃度非常低(<20mg/ L), 所以營養非常貧乏。在那些沒有陽光照射的酸性生態系統中, 基本的生產就是通過化能自養嗜酸菌獲得的。化能自養嗜酸菌是嗜酸微生物學研究的重點 ,因為它們與生產應用關係最為密切 ,人們經過詳細研究和有經濟價值的嗜酸菌絕大多數為化能自養菌, 例如氧化亞鐵硫桿菌(Acidithiobacillus ferrooxidans), 氧化硫硫桿菌(Acidithiobacillusthiooxidans),鐵氧化鈎端螺旋菌(Leptospirillum ferrooxidans)等。

②化能異養菌

化能異養嗜酸菌在自然界中分布也較為廣泛,可以從許多酸性環境中分離出來。許多異養嗜酸菌和自養菌伴生 , 以自養菌的細胞代謝產物和死亡的菌體作為碳源和能源進行代謝。還有一些異養嗜酸菌可以通過氧化還原鐵來獲得能量

, 例如鐵氧化細菌「 Ferromicrobiumacidophilus 」 可以通過氧化鐵來支持生長,Acidiphilium 屬的許多菌株則可以 Fe3+作為電子受體。許多嗜酸古菌是專性異養菌, 例如常見Sulfolobus acidocaldarius 。還有 Picrophilus 屬已確認的 2 個種, 它們的最適 pH 為 0 .7 , 是已經報道最適生長 pH 最低的嗜酸菌。

（2）嗜酸菌的適應機制

①嗜酸菌的酸適應機制

嗜酸菌必需生長在酸性環境中 ,在中性條件下細胞會馬上溶解。但是大量的研究表明 ,嗜酸菌細胞內部的 pH 是接近中性的 , 細胞內酶反應和生化代謝過程也與中性菌相似。而且 ,隨着外界條件的變化 , 細胞內部的 pH 變化很小。嗜酸菌中究竟存在着一種什麼樣的機制, 能使得它在如此惡劣的環境中保持着一個相對穩定的 pH ,人們做了大量的研究。

嗜酸菌生長在酸性環境中 , 細胞膜是它惟一可以抵禦外界H+的物理屏障。所以, 細胞膜對H+的低滲透性可能是它保持細胞內部 pH 的主要途徑。近幾年的研究表明, 細胞膜上的脂類物質在這方面發揮着重要的作用。Vossenberg等研究 Picrophilus oshimae 時發現, 提取自這種嗜酸菌細胞膜上的脂質體在 pH 7 .0 時不能形成有規規則的囊泡結構, 而在 pH 3 .0 和 4 .0 時則可以形成這種有規則的結構, 而且這種結構對 H+的滲透性極低。但是, 這種結構的脂質體在 pH 7 .0時又會變得有漏洞。因此 ,嗜酸菌不但很好地適應了酸性環境, 而且還需要酸性環境來保證其細胞膜的穩定性和細胞的完整性。

②嗜酸菌的耐重金屬機制

在自然和人為的酸性環境中 , 通常都含有大量的重金屬離子。美國加州一處礦山的生物瀝濾液中 ,鐵離子濃度曾高達 1 .99 mol/L(111 g/L),其他金屬如銅、砷、鈣和鎂離子每升也達幾克至幾十克。這樣高濃度的重金屬對大多數生物來說都是有害的, 但嗜酸菌卻可以在這種環境中很好的生長 ,證明嗜酸菌對很多重金屬都有耐受性。

嗜酸菌之所以能耐受如此高的重金屬濃度,是因為體內存在一系列的抗重金屬機制。如圖，主要有 5 種機制在發揮着作用(按順時針方向):①將有毒金屬排出細胞 , 例如通過ArsB蛋白將 As3 +排出細胞;②在細胞內/細胞外對重金屬進行綁定, 以降低重金屬的毒性;③通過滲透障礙阻止重金屬進入細胞, 例如磷酸鹽特異性運輸蛋白只運輸磷酸鹽, 而不運輸 As5 +;④調節細胞中某些成分, 使其降低對重金屬的敏感性,例如某些 Hg 抗性菌株的細胞色素 c 對 Hg 的敏感性就很低;⑤將重金屬轉化為無毒形式,排除體外,例如將 Hg2 +還原為Hg , Hg 隨之揮發出細胞。

（3）嗜酸菌的應用

①醫學方面

醫生開口服抗生素的處方給病人時多半會加上乳酸菌。這是因為，抗生素會將有益的腸內菌殺死，以致引起腹瀉及念珠菌屬的細菌繁殖。這種菌類可在腸道、陰道、肺部、口腔（引起鵝口瘡）內繁殖，並可侵入指甲或趾甲中。若適量地服用乳酸菌劑的話，兩三天即可消滅這種菌。

②工業

利用嗜酸菌將貧礦和尾礦中金屬溶出並回收的方法稱為生物濕法冶金(biohydrometallurgy)。早在 18 世紀,在西班牙 Rio Tinto 礦山, 人們就知道從礦山浸出水中回收銅。在分離和鑑定氧化亞鐵硫桿菌後 , 20 世紀 50 年代生物濕法冶金正式作為一項技術被確認。1958 年美國開始利用生物濕法冶金提取銅, 1966 年加拿大開始提取鈾,接着濕法提取鋅、鈷、鎳等金屬也獲得了成功 ,生物濕法冶金在全世界被廣泛應用。 1997 年和2001 年 ,我國也分別在江西德興銅礦和福建紫金山銅礦建成 2 座千噸級以上的生物提銅堆浸廠。

1.分類

酸桿菌綱(Acidobacteria)

酸桿菌目(Acidobacteriales)

酸桿菌科(Acidobacteriaceae)

酸桿菌屬(Acidobacterium)

(Edaphobacter)

(Terriglobus)

全噬菌綱(Holophagae)

石鱉桿菌目(Acanthopleuribacterales)

石鱉桿菌科(Acanthopleuribacteraceae)

石鱉桿菌屬(Acanthopleuribacter)

全噬菌目(Holophagales)

全噬菌科(Holophagaceae)

地發菌屬(Geothrix)

全噬菌屬(Holophaga)

1.酸桿菌綱

（1）酸桿菌目

酸桿菌目（Acidobacteriales）是酸桿菌綱的一目。

分類：

酸桿菌科(Acidobacteriaceae)

酸桿菌屬(Acidobacterium)

土壤桿菌屬(Edaphobacter)

Terriglobus

（2）酸桿菌屬

酸桿菌屬（學名：Acidobacterium）為酸桿菌科的一屬細菌。此屬的模式種為衣殼酸桿菌(Acidobacterium capsulatum )。

下屬物種：

Acidobacteriumailaaui Myers and King 2016

衣殼酸桿菌 Acidobacteriumcapsulatum Kishimoto et al. 1991

2.全噬菌綱

全噬菌綱（學名：Holophagae）為酸桿菌門的一綱細菌。此綱的模式目為全噬菌目(Holophagales)。

下屬目：

石鱉桿菌目 Acanthopleuribacterales Fukunagaet al. 2008

全噬菌目 Holophagales Fukunagaet al. 2008

Thermotomaculales Dedyshand Yilmaz 2018

（1）石鱉桿菌科

石鱉桿菌科（學名：Acanthopleuribacteraceae）為石鱉桿菌目的一科細菌。此科的模式屬為石鱉桿菌屬(Acanthopleuribacter)。

下屬：

石鱉桿菌屬 Acanthopleuribacter Fukunagaet al. 2008

（2）全噬菌科

全噬菌科（學名：Holophagaceae）為全噬菌目的一科細菌。此科的模式屬為全噬菌屬(Holophaga)。

下屬：

地發菌屬 Geothrix Coateset al. 1999

全噬菌屬 Holophaga Liesacket al. 1995

①地發菌屬

地發菌屬（學名：Geothrix）為全噬菌科的一屬細菌。該屬的模式種為Geothrix fermentans。

下屬物種：

Geothrixfermentans Coates et al. 1999

②全噬菌屬

全噬菌屬（學名：Holophaga）為全噬菌科的一屬細菌。該屬的模式種為臭味全噬菌（Holophaga foetida）。

下屬物種：

臭味全噬菌 Holophagafoetida Liesack et al. 1995

3.嗜酸菌

嗜酸菌，是有益的腸內菌之一，市面上出售的嗜酸菌是以大豆、牛奶、酵母作為培養基所製成的生物製劑。經常攝取乳酸菌，可保持腸內清潔。它可以消除因腸內容物的腐敗而引起的口臭（漱口水或口香噴液也除不掉），防止便秘和腸內產生氣體。

乳糖、天然的碳水化合物、果膠、維生素C及食物纖維等都能促進腸內益菌的繁殖。這是非常重要的，除非不斷供給任何形態的乳酸或乳糖，5天內這些益菌都會死亡。

嗜酸微生物可以在極低的 pH 環境下生長,有些甚至可以生活在 pH 低於 0 的環境中。一般來說,將最適生長 pH<3 的微生物稱為嗜酸微生物。

（1）嗜酸菌的分類及主要特徵

根據不同分類的標準可將嗜酸菌分為不同的類群。以最適生長溫度為標準 ,可將嗜酸菌分為中溫菌、中度嗜熱菌和極度嗜熱菌;若以碳源為標準 ,則可分為化能自養菌和化能異養菌。

①化能自養菌

化能自養菌以 CO2 為碳源,通過氧化亞鐵、元素硫及還原硫化合物獲得能量。

亞鐵 4Fe2 ++O2+4H+→4Fe3 ++2H2O

元素硫 S +H2O +1.5O2→H2SO4

黃鐵礦 2FeS2 +7.5O2 +H2O→H2SO4 +Fe2(SO4)3

還原硫化合物 S2O32-+2O2+H2O→2H++2SO42－

許多酸性環境中溶解性有機碳的濃度非常低(<20mg/ L), 所以營養非常貧乏。在那些沒有陽光照射的酸性生態系統中, 基本的生產就是通過化能自養嗜酸菌獲得的。化能自養嗜酸菌是嗜酸微生物學研究的重點 ,因為它們與生產應用關係最為密切 ,人們經過詳細研究和有經濟價值的嗜酸菌絕大多數為化能自養菌, 例如氧化亞鐵硫桿菌(Acidithiobacillus ferrooxidans), 氧化硫硫桿菌(Acidithiobacillusthiooxidans),鐵氧化鈎端螺旋菌(Leptospirillum ferrooxidans)等。

②化能異養菌

化能異養嗜酸菌在自然界中分布也較為廣泛,可以從許多酸性環境中分離出來。許多異養嗜酸菌和自養菌伴生 , 以自養菌的細胞代謝產物和死亡的菌體作為碳源和能源進行代謝。還有一些異養嗜酸菌可以通過氧化還原鐵來獲得能量

, 例如鐵氧化細菌「 Ferromicrobiumacidophilus 」 可以通過氧化鐵來支持生長,Acidiphilium 屬的許多菌株則可以 Fe3+作為電子受體。許多嗜酸古菌是專性異養菌, 例如常見Sulfolobus acidocaldarius 。還有 Picrophilus 屬已確認的 2 個種, 它們的最適 pH 為 0 .7 , 是已經報道最適生長 pH 最低的嗜酸菌。

（2）嗜酸菌的適應機制

①嗜酸菌的酸適應機制

嗜酸菌必需生長在酸性環境中 ,在中性條件下細胞會馬上溶解。但是大量的研究表明 ,嗜酸菌細胞內部的 pH 是接近中性的 , 細胞內酶反應和生化代謝過程也與中性菌相似。而且 ,隨着外界條件的變化 , 細胞內部的 pH 變化很小。嗜酸菌中究竟存在着一種什麼樣的機制, 能使得它在如此惡劣的環境中保持着一個相對穩定的 pH ,人們做了大量的研究。

嗜酸菌生長在酸性環境中 , 細胞膜是它惟一可以抵禦外界H+的物理屏障。所以, 細胞膜對H+的低滲透性可能是它保持細胞內部 pH 的主要途徑。近幾年的研究表明, 細胞膜上的脂類物質在這方面發揮着重要的作用。Vossenberg等研究 Picrophilus oshimae 時發現, 提取自這種嗜酸菌細胞膜上的脂質體在 pH 7 .0 時不能形成有規規則的囊泡結構, 而在 pH 3 .0 和 4 .0 時則可以形成這種有規則的結構, 而且這種結構對 H+的滲透性極低。但是, 這種結構的脂質體在 pH 7 .0時又會變得有漏洞。因此 ,嗜酸菌不但很好地適應了酸性環境, 而且還需要酸性環境來保證其細胞膜的穩定性和細胞的完整性。

②嗜酸菌的耐重金屬機制

在自然和人為的酸性環境中 , 通常都含有大量的重金屬離子。美國加州一處礦山的生物瀝濾液中 ,鐵離子濃度曾高達 1 .99 mol/L(111 g/L),其他金屬如銅、砷、鈣和鎂離子每升也達幾克至幾十克。這樣高濃度的重金屬對大多數生物來說都是有害的, 但嗜酸菌卻可以在這種環境中很好的生長 ,證明嗜酸菌對很多重金屬都有耐受性。

嗜酸菌之所以能耐受如此高的重金屬濃度,是因為體內存在一系列的抗重金屬機制。主要有 5 種機制在發揮着作用(按順時針方向):①將有毒金屬排出細胞 , 例如通過ArsB蛋白將 As3 +排出細胞;②在細胞內/細胞外對重金屬進行綁定, 以降低重金屬的毒性;③通過滲透障礙阻止重金屬進入細胞, 例如磷酸鹽特異性運輸蛋白只運輸磷酸鹽, 而不運輸 As5 +;④調節細胞中某些成分, 使其降低對重金屬的敏感性,例如某些 Hg 抗性菌株的細胞色素 c 對 Hg 的敏感性就很低;⑤將重金屬轉化為無毒形式,排除體外,例如將 Hg2 +還原為Hg , Hg 隨之揮發出細胞。

（3）嗜酸菌的應用

①醫學方面

醫生開口服抗生素的處方給病人時多半會加上乳酸菌。這是因為，抗生素會將有益的腸內菌殺死，以致引起腹瀉及念珠菌屬的細菌繁殖。這種菌類可在腸道、陰道、肺部、口腔（引起鵝口瘡）內繁殖，並可侵入指甲或趾甲中。若適量地服用乳酸菌劑的話，兩三天即可消滅這種菌。

②工業

利用嗜酸菌將貧礦和尾礦中金屬溶出並回收的方法稱為生物濕法冶金(biohydrometallurgy)。早在 18 世紀,在西班牙 Rio Tinto 礦山, 人們就知道從礦山浸出水中回收銅。在分離和鑑定氧化亞鐵硫桿菌後 , 20 世紀 50 年代生物濕法冶金正式作為一項技術被確認。1958 年美國開始利用生物濕法冶金提取銅, 1966 年加拿大開始提取鈾,接着濕法提取鋅、鈷、鎳等金屬也獲得了成功 ,生物濕法冶金在全世界被廣泛應用。 1997 年和2001 年 ,我國也分別在江西德興銅礦和福建紫金山銅礦建成 2 座千噸級以上的生物提銅堆浸廠。

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