叶绿体
叶绿体 ( chloroplast )[1]是植物细胞内最重要、最普遍的质体，它是进行光合作用的细胞器。是绿色植物和藻类等真核自养生物细胞中专业化亚单元的细胞器。叶绿体利用其叶绿素将光能转变为化学能，把CO2与水转变为糖。叶绿体是世界上成本最低、创造物质财富最多的生物工厂。
目录
基本介绍
- 中文学名：叶绿体
- 拉丁学名：chloroplast
- 界：植物界
- 分布区域：植物茎叶
- 长径：视情况而定 5~100μm不等
- 主要：叶绿素和细胞素
- 主要作用：进行光合作用
叶绿体介绍
大部分高等植物和藻类微生物的叶绿体内类囊体紧密堆积。主要含有叶绿素（叶绿素a和叶绿素b）、类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素），叶绿素a和叶绿素b主要吸收蓝紫光和红光，胡萝卜素和叶黄素主要吸收蓝紫光。这些色素吸收的光都可用于光合作用，叶绿素在色素所占比例最大，且吸收绿光最少，因此绿光被反射，细胞呈现绿色。叶绿体(chloroplast）存在于藻类和绿色植物中的色素体之一，光合作用的生化过程在其中进行。因为叶绿体除含黄色的胡萝卜素外，还含有大量的叶绿素，所以看上去是绿色的。褐藻和红藻的叶绿体除含叶绿素外还含有藻黄素和藻红蛋白，看上去是褐色或红色[有人分别称为褐色体（phacaplost）、红色体 （rhodoplast）]。许多植物的叶绿体是直径5微米左右，厚2—3微米的凸透镜形状，但低等植物中则含有板状、网眼状、螺旋形、星形、杯形等非常大的叶绿体。叶肉细胞中含的叶绿体数通常是数十到数百个。已知有的一个细胞含有数千个以上叶绿体的例子，以及仅有一个叶绿体的例子。用光学显微镜观察叶绿体，它的平面相多数为0.5微米大小的浓绿色粒状结构（基粒）。基粒的清晰程度和数量随植物和组织的种类及叶绿体的发育时期而不同，反映著内膜系统的分化程度。包著叶绿体的包膜由内外两层膜组成，对各种各样的离子以及种种物质具有选择透过性。在叶绿体内部有基质、富含脂质和质体醌的质体颗粒，以及结构精细的内膜系统（片层构造，类囊体）。在基质中水占叶绿体重量的60%—80%，这里有各种各样的离子、低分子有机化合物、酶、蛋白质、核糖体、RNA、DNA等。在绿藻、褐藻，红藻、接合藻、硅藻等许多藻类的叶绿体中存在著淀粉核。构成内膜系统微细结构基础的是类囊体。在具有基粒的叶绿体中重叠起类囊体或复杂地折叠起来，分化成所谓的基粒堆（grana stack）和与之相联系的膜系统[基粒间片层（intergrana lamellae）]。各种光合色素和光合成电子传递成分、磷酸化偶联因子等存在于类囊体中，色素被光能激发、电子传递、直到ATP合成都在类囊体上及其表面附近进行。利用由此生成的NADPH和ATP在基质中进行二氧化碳固定。
几乎可以说一切生命活动所需的能量来源于太阳能（光能）。绿色植物是主要的能量转换者是因为它们均含有叶绿体（Chloroplast）这一完成能量转换的细胞器，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成贮藏能量的有机物，同时产生氧。所以绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。
- 叶绿体
叶绿体(chloroplast)和粒线体类似，[2]都是由向内折叠的双层膜所构成，但叶绿体是植物细胞特有的构造，内部含有叶绿素，可进行光合作用，用二氧化碳和水分子为原料，经过一连串的化学反应，将太阳光能转变为储存在葡萄糖分子内的化学能，同时释放出氧气。借由光合作用所合成的葡萄糖分子，在植物细胞内可进一步聚合反应，形成淀粉和纤维素等各种多糖类。
在高解析度的光学显微镜下，高等植物的叶绿体呈圆盘形，而根据解析度更高的电子显微镜，可观察到叶绿体是一种复杂的板状(lamella)构造，一层层排列紧密的板状部分称为叶绿饼(granum)，而围绕著叶绿饼的物质则称作基质(stroma)，叶绿饼与叶绿饼之间有许多贯串其间的膜板连接，叶绿素捕捉光能的机制，便与叶绿素在叶绿饼板层上的分布情形有关。由于叶绿体可将光能转换为生物体可利用的能量，因此也被称为“细胞的太阳能工厂”。叶绿体可能起源于古代蓝藻，因为蓝藻中有叶绿素。某些古代真核生物靠吞噬其他生物维生，它们吞下的某些蓝藻没有被消化，反而依靠吞噬者的生活废物制造营养物质。
高等植物的叶绿体存在于细胞质基质中。叶绿体一般是绿色的扁平的快速流动的椭球形或球形，可以用高倍光学显微镜观察它的形态和分布。
形态与结构
在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，长径5~10um，短径2~4um，厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达100um。
叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成，叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。
- 外被
叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸胺基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。
- 类囊体
是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。基粒直径约0.25~0.8μm，由10~100个类囊体组成。每个叶绿体中约有40~60个基粒。
叶绿体通过内膜形成类囊体来增大内膜面积，以此为在叶绿体中发生的反应提供场所。
贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。
由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结，全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统。类囊体做为单独一个封闭膜囊的原始概念已失去原来的意义，它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态。
类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类(60:40），脂类中的脂肪酸主要是不饱和脂肪酸（约87%），具有较高的流动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜，类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。
- 基质
是内膜与类囊体之间的空间的液体，主要成分包括：
碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。
叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。
一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。叶绿体的功能叶绿体（chloroplast）：藻类和植物体中含有叶绿素进行光合作用的器官。 主要含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素，其中叶绿素的含量最多，遮蔽了其他色素，所以呈现绿色。主要功能是进行光合作用。几乎可以说一切生命活动所需的能量来源于太阳能（光能）。绿色植物是要的能量转换者是因为它们均含有叶绿体（Chloroplast）这一完成能量转换的细胞器。
- 光合作用
光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（light dependent reaction）和暗反应（light independent reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。分为C3和C5两类。暗反应需要光反应产生的能量来进行。
1、光合色素
类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb叶绿素的实验中，随层析液在滤纸上扩散最快的是胡萝卜素
2、集光复合体（light harve为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。
在提取和分离叶绿体中色素的实验中，随层析液在滤纸上扩散最快的是胡萝卜素
3、集光复合体（light harvesting complex）
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。
4、细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex) 可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。
5、光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。
6、光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。
- 传递方式
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。
2H2O→O2+4H++4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接著传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin， PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿著A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。
- 光合磷酸化
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP成合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合成酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合成酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。
- 碳反应
国际通用名称为碳反应，而非暗反应。因为该反应在没有光的时候，会因为缺乏光反应产生的ATP及NADPH而无法进行。
C3途径（C3 pathway）：亦称卡尔文(Calvin）循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。
C4途径（C4 pathway）：亦称哈奇-斯莱克（Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸(OAA）。
景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。
- 半自主性
线粒体与叶绿体都是细胞内进行能量转换的场所，两者在结构上具有一定的相似性。①均由两层膜包被而成，且内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器，具有自身的DNA和蛋白质合成体系。因此绿色植物的细胞记忆体在3个遗传系统。
叶绿体DNA由Ris和Plaut 1962最早发现于衣藻叶绿体。ctDNA呈环状，长40~60μm，基因组的大小因植物而异，一般约200bp-2500bp。数目的多少植物的发育阶段有关，如菠菜幼苗叶肉细胞中，每个细胞含有20个叶绿体，每个叶绿体含DNA分子200个，但到接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体150个，每个叶绿体含30个DNA分子。
和线粒体一样，叶绿体只能合成自身需要的部分蛋白质，其馀的是在细胞质游离的核糖体上合成的，必需运送到叶绿体，才能发挥叶绿体应有的功能。已知由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中4种rRNA(23S、16S、4.5S及5S），20种（烟草）或31种（地钱）tRNA，约90多种多肽。
由于叶绿体在形态、结构、化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似，人们推测叶绿体可能也起源于内共生的方式，是寄生在细胞内的蓝藻演化而来的。
与质体区别
叶绿体含有四种色素：叶绿素a、叶绿素b、叶黄素及胡萝卜素。其中前二者为主要的光合色素，直接参与光合作用；后二者仅起吸收、传递光能的作用，而不能参与光合作用。由于不同植物体中或同一植物不同发育时期，细胞中所含四种色素的比例不断变化，因而植物(尤其为叶)在颜色上表现出深浅黄绿色的不同。
叶绿体的内部结构十分复杂。在电镜下观察叶绿体，可见，叶绿体的外表是由双层平滑的单位膜构成的叶绿体被膜(chloroplastenvelop)，其内是无色的基质(matrix)(其主要成分是亲水的蛋白质)，基质中分布著若干个含有叶绿素的基粒(granum)。这些基粒是由许多层迭合的片层结构组成，此片层结构称为类囊体(thylokoid)。类囊体由单层膜围合而成，其上分布有许多穿孔。囊内含有液状的内含物。类囊体除平行垛迭构成基粒外，还在基质内到处延伸，从而构成了复杂的类束体系统(thylokoidsystem)。其中构成基粒的类囊体部分称基粒片层(granalamella)，而连线基粒的类囊体部分，称为基质片层(stromalamella)。
叶绿体所含的色素存在于类囊体膜上，与蛋白质结合形成复合体(complax)，包藏或连线在类囊体膜的磷脂分子的双层中，光合作用就在这里进行。
在个体发育中，叶绿体来自前质体(proplastid)—即未分化的质体，存在于根尖、茎尖，其结构较为简单。
在直接光照下，幼叶中的前质体，内层膜在许多部位内折而伸入基质中，并逐渐扩展增大，最终脱离内层膜，形成扁平的囊状结构——类囊体。许多个类束体垛合在一起便形成为基粒，由此前质体逐步地发育成为成熟的叶绿体。但在黑暗或光照不足的情况下，就不能形成正常的类囊体系统，而形成由许多小泡组成的格线状结构，称前片层体（prollamellabody）。这样的质体称为黄化体（etioplast）。一般在获取光照后，黄化体中的前片层体可进一步转变，发育成为具有基粒结构的正常叶绿体。
有色体（chromoplast）：主要存在于花瓣、果实、贮藏根及衰老的叶片中，主要功能尚不十分清楚，但有一点是明确的，即积聚淀粉和脂类，并可帮助传粉。
有色体所含色素主要是叶黄素和胡萝卜素，并因所含色素比例的不同而呈现红色——黄色之间的色彩梯度变化。
有色体即可由前质体发育而来，也可由叶绿体失去叶绿素转化而来，如果实的成熟即为一实例，另外，还可由白色体转化而来，胡萝卜即为如此。
有色体的形状是多种多样的。
白色体(leucoplast)：是不含可见色素的无色质体，呈颗粒状。存在于一些植物的贮藏器官中，如甘薯、土豆的地下器官及种子的胚中。
白色体的主要功能是积累淀粉、蛋白质及脂肪，从而使其相应地转化为淀粉粒、糊粉粒和油滴。
应注意的是，白色体虽不含可见色素，却含无色的原叶绿素，故见光后便可转化为叶绿体。如土豆风吹后变绿的现象即为如此。
以上两种质体，即有色体和白色体的结构虽不及叶绿体，但也较复杂。表面均为双层单位膜构成的质体被膜，内有以亲水蛋白质为主的液状基质，由于没有基粒结构存在，无发达的类囊体系统而区别于叶绿体。
总之，质体是一类合成和积累同化产物的细胞器。
- 小提示：
质体体积较小，呈园盘形(扁园形)或扁卵园形，直径约为5-8um，厚约1um。
根据颜色及功能的不同，质体可分为三种：叶绿体、白色体及有色体。
增殖
在个体发育中叶绿体由原质体发育而来，原质体存在于根和芽的分生组织中，由双层被膜包围，含有DNA，一些小泡和淀粉颗粒的结构，但不含片层结构，小泡是由质体双层膜的内膜内折形成的。
在有光条件原质体的小泡数目增加并相互融合形成片层，多个片层平行排列成行，在某些区域增殖，形成基粒，变成绿色原质体发育成叶绿体。
在黑暗性长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成格线的小管的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。黄色体在有光的情况下原片层弥散形成类囊体，进一步发育出基粒，变为叶绿体。
叶绿体能靠分裂而增殖，这各分裂是靠中部缢缩而实现的，在发育7天的幼叶的基部2-2.5cm处很容易看到幼龄叶绿体呈哑铃形状，从菠菜幼叶含叶绿体少、ctDNA多，老叶含叶绿体多，每个叶绿体含ctDNA少的现象也可以看出叶绿体是以分裂的方式增殖的。
成熟叶绿体正常情况下一般不再分裂或很少分裂。
高等植物的叶绿体主要存在于叶肉细胞内，含有叶绿素。电镜观察表明：叶绿体外有光滑的双层单位膜，内膜向内叠成类囊体，若干类囊体垛叠成基粒。基粒内的某些类囊体内向外伸展，连线不同基粒。连线基粒的类囊体部分，称为基质片层；构成基粒的类囊体部分，称为基粒片层。
在个体发育上，叶绿体来自前质体，由前质体发育成叶绿体。并且，无光不能形成叶绿素。
- 发现
1880年，法国植物学家、植物叶绿体的发现者席姆佩尔证明淀粉是植物光合作用的产物。1883年，他经研究发现淀粉只在植物细胞的特定部位形成，并将其命名为叶绿体，席姆佩尔还曾广泛地游历了美洲、亚洲和非洲的热带地区，对那里的植物进行了考察，并将考察结果发表在1898年出版的《以生理学为基础的植物--------地理学》一书中。
1940年，德国人G．A．Kausche和H．Ruska发表了世界第一张叶绿体的电镜照片。
- 起源
（一）内共生起源学说 许多科学家认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。1970年Margulis在分析了大量资料的基础上提出了一种构想，认为真核细胞的祖先是一种体积巨大的、不需氧的、具有吞噬能力的细胞，能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量。而线粒体的祖先——原线粒体则是一种革兰氏阴性菌，含有三羧酸循环所需的酶系和电子传递链，故它可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解，获得比酵解更多的能量。当这种细菌被原始真核细胞吞噬后，即与宿主细胞间形成互利的共生关系，原始真核细胞利用这种细菌（原线粒体）充分供给能量，而原线粒体从宿主细胞获得更多的原料。
（二）非共生起源学说 该学说的支持者提出一种线粒体和叶绿体起源的构想，认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌的细胞膜内陷、扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。根据1974年Uzzell等人的观点，在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜结构中，从而形成了原始线粒体、叶绿体等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因；细胞核的基因则有了高度发展；质体发展了光合作用；线粒体则演变为专具有呼吸功能的细胞器，于是逐渐形成了现在的真核细胞。
从目前看，对这两个学说尚有争议，各有其实验证据和支持者，因此，关于线粒体和叶绿体的起源，有待今后进一步探讨和研究。
运动
在暗环境或者弱光的照射下，叶绿体会较分散的分布在细胞各处。[3]但在强光的照射下，为了更好地利用光能，叶绿体会游移依附到细胞膜下，一方面减少相互之间的重叠，另一方面可以因减少了光经过的路程而得到更大的光强度。