桦木科
桦木科全科6属, 100余种, 主要分布于北温带, 我国6属都有分布, 共约70种, 其中虎榛子属为我国特产。桦木科的许多树种为北温带森林的重要组成树种, 并为造林树种, 其中一些树种也是亚热带山区森林中的重要成分。[1]
目录
植物学史
桦木族可能发生于白垩纪,第三纪广泛分布于北半球的温带与寒带,我国山东山旺组及抚顺老虎台组、栗子沟组、古城子组均有化石发现。根据化石材料,在第四纪冰川时期,本科植物具有较大的适应能力。花粉化石最早见于晚白垩世,其后大量发现于第三纪及第四纪时期的欧亚大陆。榛族的可靠化石材料发现于晚始新世,北半球的第三纪地层中保存有叶、果及花粉的大量化石,对古植物学的研究具有重要意义。桦木科的花序过去被认为属葇荑花序,据研究,所谓的“一朵花”实际上是一个缩减的小聚伞花序(cymula),而所谓的“花序”实际上是由许多小聚伞花组合成的聚伞状圆锥花序。过去,桦木科被认为是被子植物中较原始的类群,许多学者研究证实,这是一个特化的类群。
形态特征
桦木科的叶为单叶,落叶乔木或灌木;小枝及叶有时具树脂腺体或腺点。单叶,互生,叶缘具重锯齿或单齿,较少具浅裂或全缘,叶脉羽状,侧脉直达叶缘或在近叶缘处向上弓曲相互网结成闭锁式;托叶分离,早落,很少宿存。
花单性,雌雄同株,风媒;雄花序顶生或侧生,春季或秋季开放;雄花具苞鳞,有花被(桦木族)或无(榛族);雄蕊2-20枚(很少1枚)插生在苞鳞内,花丝短,花药2室,药室分离或合生,纵裂,花粉粒扁球形,具3或4-5孔,很少具2或8孔,外壁光滑;雌花序为球果状、穗状、总状或头状,直立或下垂,具多数苞鳞(果时称果苞),每苞鳞内有雌花2-3朵,每朵雌花下部又具1枚苞片和1-2枚小苞片,无花被(桦木族)或具花被并与子房贴生(榛族);子房2室或不完全2室,每室具1个倒生胚珠或2个倒生胚珠而其中的1个败育;花柱2枚,分离,宿存。
果序球果状、穗状、总状或头状;果苞由雌花下部的苞片和小苞片在发育过程中逐渐以不同程度的连合而成,木质、革质、厚纸质或膜质,宿存或脱落。果为小坚果或坚果;胚直立,子叶扁平或肉质,无胚乳。叶缘有锯齿,互生。花单性,雌雄同株;花与叶同时出现或先花后叶。雄花聚生成长而下垂的葇荑花序;著生雌花的葇荑花序则较短,下垂或者直立。果通常为小坚果或具短翅的翅果。
分布情况
全科共6属,100余种,主要分布于北温带,中美洲和南美洲亦有Alnus属的分布。我国6属均有分布,共约70种,其中虎榛子属Ostryopsis Decne.为我国特产。
物种区别
榛族和桦木族的花和花序的类型基本一致,但前者雄花无花被,雌花有花被,果实无翅,后者则反之,雄花有花被,雌花无花被,果实具翅,根据这些异同,过去有一些学者,如林德莱(Lindly 1846),里格尔(A.Regel 1861,1868),德堪多( A.DC.1864), 以及库茨涅佐夫(H. Кузнезов 1916)等均认为应将其分为两个独立的科。近代的学者,如哈钦松(J. Hutschinson 1926,1959),胡先骕(1948),塔赫他间(A. тахталжян)等人,亦持相同见解,但另一些学者,如温克勒(H. Winkler 1904),恩格勒(A. Engler1936)等则将其列为桦木科下的两个族(榛族Coryleae和桦木族Betuleae),其后学者多从之。我们亦赞同后者的观点。库布利亚诺娃(Л. Куприянова, 1963)认为,Carpius, Ostrya, Ostryopsis三属的花粉形态与Corylus不同,应另立新科鹅耳枥科(Carpinaceae)这一见解尚待研究。
物种分类
根据花和果的形态结构,本科分为2族6属。
榛族
雄花序冬季裸露或不裸露;雄花无花被;雄蕊2-20枚;花丝短,顶端分叉;花药2室,分离或不分离,药室顶端常具簇生毛或无毛;花粉粒赤道面观为椭圆形,极面观具棱,通常具3孔,少有2、4、5孔,外壁的外层在孔处不加厚。雌花序为总状或头状;苞鳞(果期称果苞多排列疏松或呈覆瓦状或聚成头状,每个苞鳞内有2朵雌花;雌花具花被,花被顶端不规声则浅裂,常与子房贴生;子房下位,为不完全“室,每室具2个胚珠或其中的杞个败育;花柱2枚,分离。果序总状或头状;果苞叶状、囊状、钟状或管状,少数种类的裂片硬化为针刺状,革质、厚纸质或膜质,与果同时脱落。果为坚果或小坚果,包藏或不完全包藏于花后增大的果苞内。种子1枚,胚直立,子叶大而肉质,无胚乳。
本族共4属,主要分布于北温带,中美洲亦有分布;我国4属均产,为较集中的分布区,共约30余种。
本族模式属:榛属Corylus L.
鹅耳枥属
本属约40种,分布于北温带及北亚热带地区。我国有25种15变种,分布于东北、华、北、西北、西南、华东、华中及华南。喜生于较湿润的低海拔及中海拔的山坡及河谷地,贫瘠的石质山坡亦能生长。
属的模式种:C. betulus L.
本属的乔木树种木材坚硬,纹理致密,但易脆裂,可制作农具、家具及作一般板材;种子含油,可制皂及作滑润油。在第三纪的地层中,发现大量的鹅耳枥属的叶、果苞、花粉及小坚果的化石,本属为第三纪化石植物区系组成中的重要类群之一。
榛属
本属约20种,分布于亚洲、欧洲及北美洲;我国有7种3变种,分布于东北、华北、西北及西南。
属的模式种:C. avellana L.
本属植物的种子含油丰富,东北、华北地区用做油料植物;坚果为北方常见的干果之一,供食用。乔木树种木质坚硬,供建筑及家具制作之用。根据化石花粉记录,本属最早出现于白垩纪,在北极、欧洲中部、苏联西伯利亚及北美中部及西部第三纪各期的地层中均有本属坚果及叶的化石发现。在我国东北抚顺古新,统和始新统地层有本属植物化石发现。
铁木属
本属共7种,分布于亚洲东部、欧洲、北美洲及中美洲。我国有4种。
本属木材的材质致密,有光泽,柔韧适度,可用制作器具。
属的模式种:铁木O. japonica Sarg.
虎榛子属
为我国特有属,共2种,分布于北方及西南。
本属植物种子含油,可供食用或制皂用。常在荒坡聚生成丛,枝叶密集,根系盘结,有水土保持之效。
属的模式种:虎榛子O. davidiana Decne.
桦木族
雄花序冬季裸露;雄花具花被;花被膜质,通常4枚,偶有退化,分离或基部稍连合;雄蕊2-4枚,很少1枚;花丝短,顶端分叉或不分叉,离生或基部合生;花药2室,分离或不分离,顶端无毛或较少有毛;花粉粒赤道面观为宽椭圆形,极面观具棱,具3-5(-8)孔,有带状加厚或无。雌花序聚为球果状或穗状,具覆瓦状排列的苞鳞(果期称果苞);每个苞鳞内具2-3朵雌花;雌花无花被,子房裸出,2室,每室具1个胚珠;花柱2枚,离生,宿存。果序球果状或穗状;果苞木质或革质,鳞片状,宿存或脱落,具5或3裂片。果为具翅的小坚果。种子1枚,胚大而直立,子叶扁平,无胚乳。 本族共2属,主要分布于北温带,桤木属在南美洲沿安第斯山分布至阿根廷。我国2属均有分布,约30余种。
本族模式属:Betula L.
桤木属
本属共40余种,分布于亚洲、非洲、欧洲及北美洲,最南分布于南美J洲的秘鲁。我国产7种1变种,分布于东北、华北、华东、华南、华中及西南。多数种类见于我国东部及北部的阳光充足、土壤湿润肥沃的地带及水边,少数种类见于西南的中海拔山地。
本属树种木材质软,可供一般建筑、制作家具及器具用材;大多数种类的根部具固氮细菌,能固定空气中的游离氮素,对增加土壤肥力,改良土质有较好的效果。本属植物为新生代化石植物区系中的一群重要值物。其可靠的化石(叶、果苞及果实)最早出现于晚白垩世,欧亚大陆及美洲的地层中均有发现,第三纪及第四纪的植物区系中,本属具有较广的分布。化石花粉最早亦发现于上白垩统的地层中。
桦木属
本属约100种,主要分布于北温带,少数种类分布至北极区内。我国产29种6变种。全国均有分布。
本属模式种:B. alba L. p. (B. pendula Roth)
本属植物最早出现于白垩纪,第三纪开始繁茂,分布于北半球的温带与寒带。我国山东山旺中新统有很好的叶化石保存,东北地区上白垩统曾发现化石花粉。
主要价值
经济价值
该科植物有较大的经济价值,木材供建筑和制作家具、农具,种子可食或可榨油,具有一定的经济价值。尤以桦木属为重要,如白桦、黑桦、糙皮桦、亮叶桦等不但是北温带森林的重要树种和造林树种,而且是优质用材林之一。在树皮和其他组织的异细胞中含大量的丹宁(棓酸、前花青苷和鞣花酸等)。桦木的小枝提取的油,气味及味道均似冬青油,用以鞣制俄罗斯皮革。
膳食价值
榛的种子可食。
观赏价值
许多种栽作观赏植物。