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擬病毒 |
20 世紀 80 年代以來,在澳大利亞陸續從絨毛煙、苜蓿、莨菪和地下三葉草上發現了四種新的植物病毒。1983年,這些病毒被定為擬病毒。
擬病毒(virusoids)又稱類類病毒、殼內類病毒、衛星病毒或衛星RNA,是指一類包裹在真病毒粒子中的缺陷類病毒。擬病毒極其微小,一般僅由裸露的RNA(300-400個核苷酸)或DNA所組成。它是一種環狀單鏈RNA。它的寄生對象是病毒。
擬病毒極其微小,一般僅由裸露的RNA(300- 400個核苷酸)或-DNA所組成。被擬病毒「寄生」的真病毒又稱輔助病毒( Helper Virus),擬病毒則成了它的「衛星」。 類病毒RNA沒有mRNA活性,不編碼任何蛋白。擬病毒的複製必須依賴輔助病毒的協助,同時,擬病毒也可干擾輔助病毒的複製和減輕其對宿主的病害,這可用於生物防治中。
目錄
發現
形態特徵
生物學性質
複製機制
分類
主要價值
發現
1981年以來,Randles等分別陸續從絨毛煙、苜蓿、莨菪以及地下三葉草分離到幾種在核酸組成與生物學性質方面比較特殊的絨毛煙斑駁病毒、苜蓿暫時性條斑病毒、莨菪斑駁病毒和地下三葉草斑駁病毒 。1983年,這些病毒被定為擬病毒,又稱類類病毒。
這是一類包裹在病毒衣殼內的類病毒。
RNA植物病毒中也有一類由於基因組太小而沒有足夠的遺傳信息,因此不能單獨侵染寄主並進行複製的所謂衛星病毒,他們都含單鏈RNA。
形態特徵
類病毒是共價閉合單鏈環狀RNA分子,大小為246-399nt。
擬病毒的粒子中含有兩類核酸,一類為線狀單鏈RNA(RNA-1),相對分子質量較大約1.5×10);另一類是環狀單鏈RNA(RNA-2。
擬病毒有兩種分子結構,一是環狀RNA-2,二是線狀RNA-3。RNA-2和RNA-3是由同一種 RNA 分子所呈現的兩種不同構型,其中RNA-3可能是RNA-2的前體,即RNA-2是通過RNA-3環化而形成。
RNA-2不能單獨侵染寄主和複製自身。擬病毒的RNA-1與RNA-2之間存在着互相依賴的關係,兩者必須同時存在才能感染寄主、複製核酸和產生新的擬病毒粒子。
生物學性質
擬病毒(virusoids)由核苷酸組成、大小和二級結構上均與類病毒(viroids)相似,而在生物學性質上卻與衛星RNA(satellite RNA) 相同,如:
① 單獨沒有侵染性,必需依賴於輔助病毒才能進行侵染和複製,其複製需要輔助病毒編碼的 RNA 依賴性 RNA 聚合酶。
② 其 RNA 不具有編碼能力,需要利用輔助病毒的外殼蛋白,並與輔助病毒基因組 RNA一起包裹在同一病毒粒子內。
③ 衛星 RNA 和擬病毒均可干擾輔助病毒的複製。
④ 衛星 RNA 和擬病毒同輔助病毒基因組 RNA 比較,它們之間沒有序列同源性。根據衛星 RNA 和擬病毒的這些共同特性,也有許多學者將它們統稱為衛星 RNA 或衛星病毒。
複製機制
類病毒RNA的複製不需藉助輔助病毒,但由於其不編碼任何蛋白,因而類病毒的複製完全依賴於宿主的轉錄系統。所有類病毒的複製均為RNA-RNA直接轉錄,並不涉及DNA。在類病毒感染的植物體中,採用分子雜交技術可以發現多體的類病毒(+)鏈和(一)鏈RNA,以及二者的複合物,因此類病毒的複製可能是滾環模式。
具體過程為:先以滾環方式合成一條負鏈RNA,再以負鏈為模板合成一系列的正鏈RNA,於是形成了一個雙鏈的複製中間體,然後再從複製中間體上產生線狀的ssRNA-3分子,RNA-3再在RNA連接酶的作用下環化成RNA-2這種擬病毒分子
因為類病毒RNA主要集中在核內,特別是核仁內,所以其複製很可能是由依賴DNA的RNA聚合酶Ⅱ完成,這一點已在馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(PSTV)中得到證明。至於(+)鏈和(一)鏈多體的剪切加工,則可能是由類病毒RNA自身的核酶活性完成的。
許多類病毒cDNA已經克隆,克隆的PSTV cDNA仍具有侵染性。
分類
已知類病毒共27種,分為2個科,7個屬。
植物病毒中的擬病毒[1]
絨毛煙斑駁病毒、苜蓿暫時性條斑病毒、 莨菪斑駁病毒、地下三葉草斑駁病毒。
動物病毒中的擬病毒
丁型肝炎病毒(hepatitis D virus),它的宿主(輔助病毒)是乙型肝炎病毒(HBV)。
主要價值
(1)有助於探索核酸的結構與功能。
擬病毒是一種低分子量的侵染性核酸分子,因而易於進行細緻的化學組分和結構分析;通過擬病毒與類病毒的結構與功能的比較,對核酸的結構與功能可能會得到更深入的了解。
(2)有助於探索擬病毒與輔助病毒(RNA-1)間的相互關係。
擬病毒必須依靠輔助病毒的存在才能複製,而輔助病毒的複製卻不需要擬病毒的存在。擬病毒的存在可以影響輔助病毒的產量和改變輔助病毒在宿主上的症狀及反應的程度。
(3)利用擬病毒這類低分子RNA來組建新的弱毒疫苗。
擬病毒又可稱類類病毒,它與普通類病毒的差異在於它的侵染對象不是高等植物或動物,而是小小的植物病毒。根據擬病毒的存在可影響輔助病毒的產量和改變輔助病毒在宿主上的症狀和反應程度的原理,有可能用它來人工組建具有防病功能的弱化疫苗。
(4)對擬病毒的深入研究,也有助於進一步探索病毒的本質和生命起源等重大生物學理論問題。