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8 * 代表器官：眼、耳、鼻、舌、皮肤

感觉器包括:视器、前庭蜗器--耳、溴器、 [[ 味器 ]] 、皮肤等。

又有 [[ 角膜 ]] 和巩膜之分。角膜位于纤维膜层前1/6部分主要由透明无血管的结缔组织组成，具有折光作用。有丰富的神经末梢，感觉灵敏。巩膜位于纤维膜层和5/6部位，为白色坚韧不透明的厚膜，表面附有三对 [[ 眼外肌 ]] ，后端与视神经表面的硬膜相连，巩膜与角膜交界处的内部有一环形的巩膜静脉窦是房水循环的通路。

血管膜位于巩膜内面，富有 [[ 血管 ]] 和色素，可分为脉络膜，睫状体和虹膜三部分。脉络膜位于眼球壁的后2/3，在睫状体后部。内有丰富的血管和色素，呈棕黑色。其功能是供给眼球营养，吸收眼球内散射后的多余光线。 [[ 睫状体 ]] 它前方连接虹膜根，后方与脉络膜相连。睫状体的前端较厚，表面有放射状突起称睫状突，它分泌房水。由睫状突发出睫状小带(又称悬韧带)和晶状体相连。

睫状体内有平滑肌称为睫状肌。可调节晶体的曲度，以增加视觉清晰度。虹膜位于睫状体前方呈圆盘状，可因人种不同而颜色不同。中央有一圆孔，是光线进入眼球的通道，称为瞳孔。虹膜内有二种不同方向排列的平滑肌，一部分环绕瞳孔周围，称缩瞳肌，另一种呈 [[ 放射 ]] 形排列，称扩瞳肌。缩瞳肌受动眼神经中的副 [[ 交感神经 ]] 支配，收缩时使瞳孔缩小; [[ 扩瞳肌 ]] 受交感神经支配，收缩时使瞳孔扩大。 [[ 角膜 ]] 与晶状体间的腔隙，由虹膜分隔为前房和后房两部分，其中充满房水。 [[ 蜡膜 ]] 与 [[ 角膜 ]] 间的夹角称为蜡膜角膜角(又称前房角)。

视网膜是 [[ 眼球壁 ]] 的最内层，褥在脉络膜的内面。视网膜由三层细胞组成。最外层为感光细膜层。中间层为双极细胞层。最内层为神经节细胞层。神经节细胞的轴突即为视神经纤维，组成视神经，在视神经起始处呈 [[ 白色 ]] 圆形隆起，称为视神经乳头，视网膜中心有一卵圆形黄色小点称为黄斑，黄斑中央下陷处称中央凹是视力最敏锐的地点。

有房水、 [[ 晶状体 ]] 和 [[ 玻璃体 ]] 。三者都是透明的，具有折光作用。

是一种无色透明的液体，房水不断地生成，不断回收，对晶状体、玻璃体及 [[ 角膜 ]] 有营养和运走代谢产物的作用。房水的生成与回流使眼内保持恒定的房水量和眼内压。保证 [[ 眼球 ]] 的正常形状和屈光能力。当眼球受外伤刺破时，房水流出，眼内压不能 [[ 维持 ]] ，引起眼球变形，角膜不能保持正常的曲率半径，而明显改变眼的屈光能力。又如房水 [[ 循环 ]] 发生障碍，房水量积留过多，眼内压过高，严重时可造成视力减退甚至失明(称为青光眼)。

呈透明胶冻样，充满于晶状体和 [[ 视网膜 ]] 之间，具有折光和 [[ 填充 ]] 作用。

有眼睑、结膜、泪器、 [[ 眼外肌 ]] 。

由泪腺、 [[ 泪小管 ]] 、泪囊、鼻泪管组成。泪腺位于眼眶的上外侧，分泌泪液具有湿润角膜、清除灰尘和杀菌作用。

当物体的光张透过角膜进入眼球，穿过房水、晶状体、 [[ 玻璃体 ]] ，成倒像投射于视网膜上。物体远近发生变化时，通过反射调节使晶状体凸度发生改变，使成像始终保持清晰;光线抵达 [[ 视网膜 ]] 后，能刺激感光细胞(视锥细胞和视杆细胞)，视锥细胞集中在视网膜中央部分，能感受强光，具有色觉功能。视杆细胞分布在视网膜的周围部分，能感受弱光，无色觉功能。在白天光线明亮的环境下， [[ 视锥细胞 ]] 发挥生理作用;在晚上光线暗淡的环境下，视杆细胞发挥生理作用。

是听觉和味觉的感觉器官。由外耳、 [[ 中耳 ]] 构成的传音器和内耳感音、平衡器所组成。外耳和中耳是声波传导器官，内耳是感受声音和位觉的感受器。

如果上述的任何部位有病变，即可造成传导性耳聋。例如有些中耳炎病人，由于鼓膜穿孔或听小骨功能障碍，传音能力减退，因而听力减退。内耳由前庭器官、半规管和耳蜗组成。 [[ 前庭器官 ]] 可感受头部的位置，半规管可感受旋转刺激，耳蜗可感受声波刺激。 [[ 耳蜗 ]] 接受声波刺激后，使听神经产生神经冲动，传到大脑皮层颞叶产生听觉。如果听神经或大脑皮层颞叶感受声音有关的 [[ 神经细胞 ]] 功能减退或丧失，将造成神经性耳聋。前庭器官和半规管接受头部位置改变和人体进行各种方向的旋转运动的刺激后，使前庭神经产生传入冲动，传到中枢神经系统的有关部位，调节或改正身体的姿势。

当前庭器官受到过长时间的刺激时，会引起恶心、呕吐、眩晕、 [[ 皮肤 ]] 苍白等症状，称之为前庭植物神经性反应。有些人前庭机能非常敏感，前庭器官受到轻微刺激就可引起不适应反应，严重时称为晕动症，如 [[ 晕车 ]] 、晕船等。

感受器是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外 [[ 环境 ]] 改变的结构或装置。感受器的组成形成是多种多样的:有些感受器就是外周感觉神经末梢本身，如体表或组织内部与痛觉感受有关的游离神经末梢;有的感受器是裸露在神经末梢周围再包绕一些特殊的、由 [[ 结缔组织 ]] 构成的被膜样结构;但是对于一些与机体生存密切相关的感觉来说，体内存在着一些结构和功能上都高度分化了的感受细胞，它们以类似突触的形式直接或单位同感觉神经末梢相联系，如视网膜中的视杆和 [[ 视锥细胞 ]] 是光 [[ 感受细胞 ]] ，耳蜗中的毛细胞是声波感受细胞等，这些感受细胞连同它们的非神经性附属结构，构成了各种复杂的感觉器官如眼、耳等。高等 [[ 动物 ]] 中最重要的感觉器官，如眼、耳、前庭、嗅、味等器官，都分布在头部，称为特殊感官。

机体众多的感受器有不同的方法来分类。如根据感受器的分布部位，可分为内感受器和外感受器;根据感受器所接受刺激的性质，可分为光感受器、机械感受器、 [[ 温度 ]] 感受器和化学感受器等;但更常用的是结合刺激物和它们所引起的感觉或效应的性质来分类，据此所能区分出的人体的主要感觉类型和相应的 [[ 感受器 ]] 如表9-1所示。

图中只有前11项是通常能引起主观感觉的，其余的感受器一般只是向 [[ 中枢神经系统 ]] 提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反应，但这时在主观上并不产生特定的感觉。

各种感受器的一个共同功能特点，是它们各有自己最敏感、最容易接受的 [[ 刺激 ]] 形式;这就是说，用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，只需要极小的强度(即感觉阈值)就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类，就称为该感受器的适宜刺激，如在一定波长的电磁波是 [[ 视网膜 ]] 光感受细胞的适宜刺激，一定频率的机械震动是蜗 [[ 毛细胞 ]] 的适应刺激等。正因为如此，机体内、外环境中所发生的各种形式的变化，总是先作用于和它们相对应的那种感受器。这一现象的存在，是因为动物在长期的进化过程中逐步形成了具有 [[ 各种特殊 ]] 结构和功能 的感受器以及相应的附属结构的结果，便得它们有可能对内、外环境中某些有意义的变化进入灵敏的感受和精确的分析。不同动物所处的生活环境和条件不同，因此在进化中有可能形成一些异于人体的特殊感受装置，这在广大的 [[ 动物界 ]] 屡见不鲜，早已引起人们极大的兴趣和注意。研究这些可能是极低等动物的特殊感受装置，不仅对 [[ 理解感受 ]] 器活动的一般规律有帮助，而且有很大的仿生学意义。

各种感受器在功能上的另一个共同特点，是能把作用于它们的各种刺激形式，转变成为相应的传入神经末梢或 [[ 感受细胞 ]] 的电反应，前者称为发生器电位(generator potential)，在后者称为感受器电位(receptor potential) 。如在第二章所述，发生器电位和感受器电位的出现，实际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换过程的结果。和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换，也主要是通过两种基本方式进行的，如声波振动的感受与蜗毛顶部膜中与听毛受力有关的机械细胞对外来中与听毛受力有关的机械门控通道的开放和关闭有关，这使毛细胞出现与声波振动相一致的感受器电位(即微音器电位);视杆和视锥细胞则是由于它们的外段结构中视盘膜上存在有受体蛋白(如视紫红质)，它们在吸收光子后，再通过特殊的G-蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器细胞外段胞浆中cGMP的分解，最后使外段膜出现感受器电位。在其他一些研究过的感受器，也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见，所有感受性神经末梢 和感受器细胞出现电位变化，就是通过跨膜信号转换，把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电位化的结果 。

如 前 在第二章所述 ，发生器电位和感受器电位 同终板电位 的出现，实际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换过程的结果。 和 突触后电位 体内一般[[细胞]] 一样， 所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换，也主要 是 一 通过两 种 过渡性慢电位 基本方式进行的 ， 它们不具 如声波振动的感受与蜗毛顶部膜中与听毛受力 有"全或无" 关 的 特性而其幅度 机械细胞对外来中 与 外界刺激强度成比例;它不能作远距离传播而可能在局部实现时间性总 听毛受力有关的[[机械门]]控通道的开放 和 和空间性总和。正因为如此 关闭有关 ， 这使毛细胞出现与声波振动相一致的 感受器电位 和发生 (即微音 器电位 );视杆和视锥细胞则是由于它们 的 幅度、持续时间 外段结构中视盘膜上存在有受体蛋白(如视紫红质)，它们在吸收光子后，再通过特殊的G-[[蛋白]] 和 波动方向 作为效应器酶的[[磷酸二酯酶]]的作用 ， 就反映了 引起光感受器细胞 外 界刺激 段胞浆中cGMP 的 某些特征，也就是说 分解 ， 最后使 外 界刺激信号所携带的信息，也在换能过程中转移到了这种过渡性 段膜出现感受器 电 变化的可变动的参数之中 位 。

在其他一些研究过的感受器，也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见，所有感受性神经末梢 和感受器细胞出现电位变化，就是通过跨膜信号转换，把不同能量形式的外界[[刺激]]都转换成跨膜电位化的结果。 如前，发生器电位和[[感受器]]电位同终板电位和突触后电位一样，是一种过渡性慢电位，它们不具有"全或无"的特性而其幅度与外界刺激强度成比例;它不能作远距离传播而可能在局部实现时间性总和和空间性总和。正因为如此，感受器电位和发生器电位的[[幅度]]、持续时间和波动方向，就反映了外界[[刺激]]的某些特征，也就是说，外界刺激信号所携带的信息，也在换能过程中转移到了这种过渡性电变化的可变动的参数之中。 发生器电位和感受器电位的产生并不意味着感受器功能作用的完成，只有当这些过渡性电变化最终触发分布在该感受器的传入神经纤维上产生"全或无"式的可作远距离传导的动作电位序列时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成;但主观感受的产生、对 [[ 外界刺激 ]] 信号的精细分析以及最后引起整个机体出现应答性反应和 [[ 信息 ]] 贮存等过程，则是传入 [[ 神经纤维 ]] 所输的神经信号到达各级脑中枢以后的反应，不属本章的内容。

感受器在把外界 [[ 刺激 ]] 转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换;更重要的是把刺激所包涵的环境变化的信息，也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中，即编码作用。编码(encoding)一词，本是工程通讯理论中的一个概念，指一种 [[ 信号系统]](如莫尔斯电码)如何把一定的信息内容(如电文内容)包涵在少量特定信号的排列组合之中 。因此，感受器将外界刺激转变成神经动作电位的序列时，同时也实现了编码作用;中枢就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。问题是外界刺激的质和量以及其他属性，是如何编码在特有的电信号序列中的?这一问题十分复杂，还远远没有弄清楚，下面先从最简单的方面加以叙述 。

首先考虑外界刺激的"质" 因此 ， 如听觉或视觉等刺激在性质上的不同是如何编码的。如所周知，不论来自何种 感受器 的传入神经纤维上的传入冲动，都是一些在波形和产生原理上基本相同的动作电位;例如，由视神经、听神经或皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位，并无本质上的差别。因此，不同性质的 将 外界刺激 不可能是通过某些特异的 转变成神经 动作电位 波形或强度特性来编码 的 。实验和临床经验都表明 序列时 ， 不 同 种类的感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器， 时 也 决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。例如，用电刺激 实现了[[编码 作用 于病人视神经，使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引起光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位;同样，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状，这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层听觉中枢所致]]; 而某些痛觉传导路或相应中枢的刺激性病变，也会引起身体一定部位的疼痛。这些都说明，感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级 中枢 的部位，而不是由于动作电位的波形或序列特性有什么不同;也 就是 说，不同性质的感觉的引起，首先是由传输某 根据这 些电信号 所使用的通路来决定 序列才获得对外在世界 的 ，即由某一专用路线(labeled line)传到特定终端部位 认识 的 电信号，通常就引起某种性质的主观感觉 。 事实上，即使 问题 是 同一性质的 外界 刺激 范围内，它们 的 一些次级 质和量以及其他 属性( ，是 如 视觉刺激中不同波长的光线和听觉刺激中不同频率的振动等)也都 何编码在特 有 特殊分化了 的 感受器和专用传入途径。在自然状态下，由于感受器细胞在进化过程 电信号序列 中的 高度分化，使得某 ?这 一 感受细胞变得对某种性质的刺激或其属性 问题 十分 敏感 复杂 ， 而由此产生的传入信号又只能循特定的途径到达特定的皮层结构 还远远没有弄清楚 ， 引起特定性质的感觉。因此，一般无需怀疑，某种主观感觉是否是由一些非适宜刺激引起的"非真实" 下面先从最简单 的 感觉，只是在病理情况下有例外 方面加以叙述 。

首先考虑外界刺激的"质"，如听觉或[[视觉]]等刺激 在 性质上的不 同 是如何编码的。如所周知，不论来自何种感受器的传入神经纤维上的传入冲动，都是 一 些在波形和产生原理上基本相同的动作电位;例如，由视神经、[[听神经]]或皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位，并无本质上的差别。因此，不同性质的外界刺激不可能是通过某些特异的动作电位波形或强度特性来编码的。 实验和临床经验都表明，不同种类的感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。例如，用电刺激作用于病人视神经，使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引起光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位;同样，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状，这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层[[听觉中枢]]所致;而某些痛觉传导路或相应中枢的[[刺激]]性病变，也会引起身体一定部位的疼痛。这些都说明，感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级中枢的部位，而不是由于动作电位的波形或序列特性有什么不同;也就是说，不同性质的[[感觉]]的引起，首先是由传输某些电信号所使用的通路来决定的，即由某一专用路线(labeled line)传到特定终端部位的电信号，通常就引起某种性质的主观感觉。事实上，即使是同一性质的刺激范围内，它们的一些次级属性(如视觉刺激中不同波长的光线和听觉刺激中不同频率的振动等)也都有特殊分化了的感受器和专用传入途径。 在自然状态下，由于感受器细胞在进化过程中的高度分化，使得某一感受细胞变得对某种性质的刺激或其属性十分敏感，而由此产生的传入信号又只能循特定的途径到达特定的皮层结构，引起特定性质的感觉。因此，一般无需怀疑，某种主观感觉是否是由一些非适宜刺激引起的"非真实"的感觉，只是在病理情况下有例外。 在同一[[ 感受系统 ]] 或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度是怎样编码的呢?既然动作电位是"全或无"式的，因而刺激的强度不可能通过动作电位的幅度大小或波形改变来编码。根据在多数感受器实验中得到的 [[ 实验资料 ]] ， [[ 刺激的强度 ]] 是通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加这一信息传输的神经张纤维的数目的多少来编码的。图9-1表示在人手皮肤的触压感受器所进行的实验，说明在感受器的触压重量和相应的传入纤维的动作电位发放频率之间，存在着某种对应关系。   重量过轻时，神经纤维全无反应，到达 [[ 感受阈值 ]] 时开始有冲动产生;以后随着触压重量的增大，传入纤维上的冲动频率也越来越高。不仅如此，在触压刺激继续加大 的情况下，同一刺激有可能引起较大面积的皮肤变形，使一个以上的感受器和传入纤维向中枢发放冲动。这样，刺激的强度既可通过每一条传入纤维上冲动 [[ 频 ]] 率的高低来反映，还可通过参与电信号传输的神经纤维的数目的多少来反映。   当然，任何一个 [[ 天然刺激 ]] 在空间和时间上的属性都是极其复杂的(例如一个彩色电影画面所包涵的信息内容)，因此，感受器的编码过程也是极其复杂的。还应该知道的是，感觉过程的编码过程并不只是 [[ 感受器 ]] 部位进行一次，事实上信息每通过一次神经元间的突触传递，都要进行一次重新编码，这使它有可能接受来自其他信息源的影响，使信息得到不断的处理，这当然属于 [[ 中枢神经 ]] 元网络的功能。

当刺激作用于感觉器时，经常看到的情况是虽然刺激仍在继续作用，但传入 [[ 神经纤维 ]] 的冲动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应(adaptation)。适应是所有感受器的一个功能特点，但它出现的快慢在不同感受器有很大的差别，通常可把它们区分为快适应和慢适应 [[ 感受器 ]] 两类。快适应感受器以 [[ 皮肤触觉 ]] 感受器为代表，当他们受刺激时只顾刺激开始后的短时间内有传入冲动发放，以后刺激仍然在作用，但传入冲动频率可以逐渐降低到零;慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器为代表，它们在刺激持续作用时，一般只是在刺激开始以后不久出现一次冲动频率的某些下降，但以手可以较长时间维持在这一水平，直至刺激撤除为止。   感受器适应的快慢各有其生理意义，如触觉的作用一般在于探索新异的物体或 [[ 障碍物 ]] ，它的快适应有利于感受器及中枢再接受新事物的刺激;慢适应感受器则有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行 [[ 长期持续 ]] 的监测，有利于对它们可能出现的波动进行随时的调整。适应并非疲劳，因为对某一刺激产生适应之后，如增加此刺激的强度，又可以引起传入冲动的增加 。 感受器产生适应的机制比较复杂，有的发生在刺激引起发生器电位这一阶段;有的发生在发生器电位诱发神经动作电位这一阶段。有不少感受器，适应发生的快慢一感受末梢所具有的附属结构有关 。

感受器产生适应的机制比较复杂，有的发生在刺激引起发生器电位这一阶段;有的发生在发生器电位诱发神经动作电位这一阶段。有不少感受器，适应发生的快慢一感受末梢所具有的附属结构有关。 一个有趣的例子是，作为触压感受器的 [[ 皮肤]](如肠系膜)环层小体，其环层 [[ 结构 ]] 的存在与它适应有快速出现有关:实验中如果 [[ 细心 ]] 剥除环层结构后，直接轻压裸露的神经末梢仍可引起传入冲动发放，而且在这种情况下感受末梢变得不易适应，与剥除环层结构前表现的快适应明显不同。这个现象的 [[ 解释 ]] 是:当压力直接作用于环层结构表面时，压力要经过此结构才能传递到感受末梢表面，但因为环层结构具有一定的弹性，它受压后的弹性变形和回弹有可能使末梢表面实际受到的压力减轻或消失，使刺激的实际作用 [[ 减弱 ]] 以至全不起作用。