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物种形成

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物种形成,又称为种化,是演化的一个过程,指生物的物种一分为二的过程。

达尔文在《物种起源》中认为自然选择是物种形成的主导因素,但一直以来认为是物种形成是随机的。直到生殖隔离的概念提出后, 自然选择在物种形成中的作用才重新受到重视。

==基本原理==

生物学物种(Biological species)将物种定义为无法和其他生物交配产生具生殖力后代的族群,因此,种化就是生物之间形成生殖隔离的演化过程。演化物种(Evolutionary species)则将物种视为有独自演化历史和未来的族群,由此出发则种化可以视为一个基因库变得无法和其他基因库交流的过程。若考量演化的单位不是整个基因组而是一段段的基因序列,则可将种化视为一段基因失去和其他同源基因重组能力的过程。

造成种化的演化力量包括天择(分裂选择和其他种类)、性择、突变、基因重组、以及遗传漂变。人工培育选种以及基因工程也可以引发种化。

==依地理关系分类==

物种形成主要可以依地理条件区分为4种模型。包括异域性物种形成(Allopatric speciation)、同域性物种形成(Sympatric speciation)、边域性物种形成(Peripatric speciation)与临域性物种形成(Parapatric speciation)。边域种化有时视为异域种化的一种。

异域种化 (Allopatric speciation)

同一物种由于地理隔离,被分隔为两个无法接触的族群。两个族群独自演化,长期累积变异,等到再次接触时,累积的变异已经使两个族群的生物无法产生后代,而成为不同的物种。

同域种化 (Sympatric speciation)

同一物种在相同的环境,直接变成不同的物种。一般认为同域种化较难发生,因为基因重组会在短时间内打破两个族群累积的基因变异。有不少生物学家(包括提出异域种化的Ernst Mayr)认为同域种化不可行,或是在自然界只占非常少数的案例。

已有不少同域种化的机制被提出、发现或证实。其中之一是植物形成可存活的四倍体或杂交种,有些时候后代仍可正常开花结果,或改为透过无性生殖繁衍,但因为染色体数量的变化而无法和任一亲代杂交,如此只需一个世代即可发生同域种化。另一个可行的机制是透过再加强(reinforcement)演化出选型交配而达成交配前生殖隔离。

边域种化 (Peripatric speciation)

种化过程中,一个小族群由于某种原因和原来的大族群隔离;隔离时,小族群的基因经历剧烈变化;当小族群再跟大族群相遇时,已经形成不同物种。一般认为边域种化最常发生,因为将一个族群大致均分为二(异域种化)的事件不常发生,而且小族群常因瓶颈效应或遗传漂变在短时间内累积大量的变异。

临域种化 (Parapatric speciation)

两个种化中的族群虽然约略分开,但是保持相邻并有部分的基因交流。其中一个族群因栖位分割或环境渐层而渐渐变得不同。有时从一极端到另一极端之间的各族群都有些许不同,但彼此相邻的两族群之间仍能互相杂交,但在两边最极端的族群已经差异太大而形成不同的种类,若两端无法杂交的族群绕了一圈又有接触,称为环物种。
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