766,226
次編輯
變更
真菌
,'''真菌'''（[[學名]]真菌界：英语俗名複數可為或又稱'''菌物界'''，是[[真核生物]]中的一大類群，包含[[酵母]]、[[黴菌]]之類的微生物以及為人熟知的[[菇類]]。真菌自成一[[界 (生物)|界]]，獨立於[[植物]]、[[動物]]和其他真核生物。
真菌具有以[[幾丁質]]為主要成分的[[細胞壁]]，與動物同為[[異營生物]]，依賴其他生物製造的有機物為碳源，通常以的方式取得養分，即分泌[[酵素]]分解環境中的有機物後，再以[[擴散作用]]將小分子養分吸收到細胞中。真菌不能進行[[光合作用]]，其成長型態與植物一樣不能移動，但可以透過[[菌絲]]的延長拓展棲地，也能透過經由有性或無性生殖產生的[[孢子]]進行長距離的傳播（某些孢子還具有[[鞭毛]]，可在水中移動）。真菌是生態系中的主要分解者，且在[[生物地球化學循環|生態系的物質循環]]扮演重要角色。[[分子系统发生学]]顯示真菌在演化上是一個[[單系群]]，由一個[[共同起源|共祖]]演化而來。[[黏菌]]與[[卵菌]]（水黴菌）在歷史上曾因形態相似而歸屬真菌界，但分子支序顯示它們與真菌的親緣關係甚遠，是[[趨同演化]]的結果。研究真菌的學科稱為[[真菌學]]，通常被視為[[植物學]]的一個分支。但分子證據顯示，真菌和動物之間的關係要比和植物之間更加親近，真菌與動物同屬[[後鞭毛生物]]，兩者在演化上的關係也是分類學的研究熱點之一。
真菌廣泛分佈於全世界，但多數真菌體型很小，或存在土壤與水域中，常被人所忽略，某些物種會產生稱為孢子果（Sporocarp）的大型[[子實體]]，也就是[[蕈類]]。真菌可與動物、植物或其他真菌產生[[互利共生]]或[[寄生]]等交互作用，例如與植物形成[[菌根]]，以及與藻類或藍綠菌形成[[地衣]]。部分真菌中的[[生物鹼]]與[[聚酮]]等許多物質具有的物質，稱為，對包括人類在內的動物有毒。一些物種的孢子含有[[精神藥物]]的成份，被用在[[娛樂性藥物|娛樂]]及宗教儀式上。真菌可以分解人造的物質及建物，並在人類及其他動物[[致病真菌|造成疾病]]，真菌感染或食物腐敗引起的作物損失對[[人類]]的[[食物]]供給和[[區域經濟]]產生很大的影響，而[[真菌病]]則包括[[足癬]]等淺表層的感染，與[[隱球菌病]]等全身感染的疾病，嚴重時甚至可能致死。有些蕈類被人作為食物，有些真菌則是食品工業的要角，可以作為麵包的[[膨鬆劑]]，或發酵製造[[醬油]]、[[豆腐乳]]與[[酒]]等食品。1940年代起，真菌亦被用來製造[[抗生素]]，現在許多工業所需的[[酵素]]也是由真菌所合成。有些真菌可以被當作[[生物農藥]]，用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。
真菌各門的物種之間不論是在生態、[[生活史]]及[[形態學|形態]]（從單細胞水生的[[壺菌門|壺菌]]到巨大的菇類）都有很巨大的差別。人類對真菌各門真正的[[生物多樣性]]了解得很少，預估約有220萬-380萬個物種，但目前已發表的僅有12萬種。自從18、19世紀，[[卡爾·林奈]]、[[克里斯蒂安·亨德里克·珀森]]及[[伊利阿斯·馬格努斯·弗里斯]]等人在[[分類學]]上有了開創性的研究成果之後，真菌便已依其形態（如孢子顏色或微觀構造等特徵）或依[[生理學]]給予[[生物分類法|分類]]。二十世紀[[分子遺傳學]]與[[生物技術]]的飛速發展下，[[DNA定序]]開始被廣泛用於真菌分類，使傳統分類系統受到一定程度的挑戰。最近十幾年來在[[系统发生学]]上的研究已多次改變人們對真菌分類的觀點，也有原本不被認為是真菌的生物（[[微孢子蟲]]、[[隱真菌門]]、[[核形蟲]]）被歸入真菌界或與其關係密切的類群中。各類群真菌的關係仍未有定論，是現在真菌研究的重點之一。
==命名與詞源==
真菌的英文「fungus」直接源自於[[拉丁文]]對[[蘑菇]]的稱呼，古羅馬作家[[老普林尼]]與[[賀拉斯]]的作品中都有這個稱呼，而拉丁文的「''fungus''」則是來自[[希臘文]]的海綿「σφογγος」（''sphongos''），因[[蘑菇]]與[[黴菌]]形態上的特徵而得名。此一字根也出現其他歐洲語言中，例如德文意指黴菌的「Schimmel」也源於此字根。
[[真菌學]]是以科學方法研究真菌的學門，而真菌學的英文「mycology」則是直接來自希臘文中對蘑菇的稱呼「μύκης」（''mykes''）。「mycology」一詞最早出現於英國自然學家的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷。一起存在於某個地理區域的所有真菌合稱（mycobiota）。
真菌（Fungi）的命名和其所指稱的分類元相當複雜。在1969年提出[[五界系統|五界說]]之前，生物學家已發現[[卵菌]]和[[黏菌]]等並不屬於真菌界的核心成員。因此惠特克在處理真菌界時，已經將這些生物劃歸此界的核心之外。因此討論菌類的指稱時，開始出現所指涉的名詞是指「廣義真菌」或「狹義真菌」（僅包含真菌的核心成員）的問題。1981年，[[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]曾建議以「真真菌界」（Eufungi）作為狹義真菌的界名。1992年則建議以「fungi」視為廣義真菌的指稱，同年唐納德·J·S·巴爾（Donald J. S. Barr）等人又建議以「總真菌」（Union of Fungi）代指廣義真菌，「Eumycota」則訂為狹義真菌的界名。因此當時在使用Fungi一詞時，必須同時說明指的是廣義真菌還是狹義真菌
為了解決這個混亂的命名問題，1993年卡弗利爾-史密斯規範真菌界的名稱為「Fungi」，不屬於真菌界核心成員的物種直接畫出真菌界的範圍，不再使用「Eumycota」或「Eufungi」等名詞，目前「真菌界」在共識上稱為「Kingdom Fungi」。黏菌、卵菌，及絲壺菌等非屬核心真菌的物種，近幾年已經明確移出真菌界的範圍內。
中文名稱的脈絡也同樣複雜，臺灣及中国大陆所說的「真菌」一般慣指「Fungi」，台灣則多以「菌類」代指廣義真菌。1991年，中国大陆植物病理學家[[裘維蕃]]認為比起「真菌界」，採用與「動物界」和「植物界」相對等的「菌物界」更為理想，並將真菌畫為菌物界底下的一個門
，因此「菌物」一詞指涉的為廣義真菌。台灣的吳聲華博士則認為現今的「真菌界」指的為狹義真菌。2009年，Liu等人提出[[菌物总界|菌物總界]]的概念，含括真菌界與核形蟲等生物，組成了[[單系群|單系性]]的分類元。
==多樣性==
真菌廣泛分佈於全世界的各種棲地中，包括氣候極端的環境如[[戈壁|沙漠]]、[[深海]]以及受[[游離輻射|輻射]]污染的地區 ，有些種類對輻射的抗性極強，某些[[地衣]]甚至可以抵擋高強度的[[宇宙射線]]與[[紫外線]]，在[[人造衛星]]上的研究站存活。大多數真菌生長在陸地上，但有些真菌生活史的部分或全部階段生長於水中，例如造成全球[[兩生類]]數量下降的[[蛙壺菌]]，[[壺菌門]]的真菌會產生在水中游動的以尋找兩生類作為宿主。還有一些真菌[[海洋真菌|生活在海洋中]]。
目前被[[生物分类学]]家们正式记录与描述的真菌种类约为12万种，但人們對於世界真菌多樣性的了解仍相當有限。一項2017年的研究估計真菌種類應該介於220萬至380萬之間。歷史上有許多方法可以用來鑑定真菌物種，傳統真菌學主要以[[孢子]]或[[子實體]]的大小、形狀等[[形態學 (生物學)|形態]]上的特徵分辨真菌，另一種鑑定物種的方法是透過生理與生化性質，即依的結果來分辨。[[分子生物學]]興起後，[[DNA測序]]與支序分析等技術對真菌多樣性的研究起了決定性的作用，不但大大提高了對新物種的分辨能力（特別是[[隱真菌門]]等傳統上不清楚的低等真菌），也更能反映不同類群真菌在演化上的關聯。
==真菌學==
[[真菌學]]是生物學的一個分支，研究真菌的遺傳、生化性質、分類、對人類的用途（包括[[藥用真菌|藥用]]、[[食用蕈|食用]]與[[宗教致幻劑]]）以及對人類的威脅（包括[[毒蕈|毒性]]與[[致病真菌|感染]]）。因為許多植物病原是真菌，[[植物病理學]]的研究也常與真菌學高度相關。
人類對真菌的利用可以追溯到史前時代，早在5300年前的[[新石器時代]]，在[[奧地利]][[阿爾卑斯山]]區發現的[[木乃伊]][[冰人奧茨]]遺骸上便帶有兩種[[多孔菌]]，其中[[木蹄層孔菌]]可能是用來生火的燃料，則可能是藥用。古代人類常在不知情的狀況下以真菌為食物來源，例如發酵麵包與果汁的生產都有真菌參與。也有早期的手寫記錄描述作物遭到疑似為真菌的病原感染而破壞。
==繁殖==
真菌的繁殖機制相當複雜，反映了此類生物生活史與遺傳組成豐富的多樣性。據統計有超過三分之一的真菌物種採用一種以上的方式繁殖，例如無性時期產生無性孢子，有性時期又產生不同種類的有性孢子。不同的環境刺激可以啟動特定基因表現，讓真菌長出不同的特化結構以產生無性或有性孢子。
=== 無性生殖 ===
真菌的無性生殖有透過產生無性孢子與等機制，前者包括以[[孢子囊]]、等特化的結構產生孢子，後者則是[[菌絲]]斷裂成為許多片段，每一片段都長成一條新的菌絲。無性生殖可以產生基因上與母體相同、佔據同樣[[生態棲位]]的子代，繁殖效率也較有性生殖迅速，可以在短時間快速拓殖。[[不完全菌]]是一個舊時的分類名詞，指未觀察到有性世代的真菌，現在分類學上已不使用此名詞，但仍可以用來泛指缺乏有性世代的真菌X。
=== 有性生殖 ===
除了[[球囊菌門]]與[[微孢子蟲]]外，其他門的真菌都可透過[[減數分裂]]產生配子、進行有性生殖（且[[基因組]]分析顯示球囊菌門與微孢子蟲的真菌應該也能進行有性生殖，只是尚未觀察到）。真菌有性生殖的過程與動物、植物相當不同，而不同真菌間特化來進行有性生殖的結構也有差異，是鑑定真菌物種的重要依據，而拿不同真菌進行交配實驗，觀察兩者能不能形成子實體，可以透過生物物種概念（biological species concepts）以兩者能不能成功交配、交配產生的子代有沒有生殖能力來判斷它們是不是同一物種。主要的生物類群早期都是以有性生殖特化的結構與孢子差異來描述、區分的，例如產生[[子囊]]的[[子囊菌門]]與產生[[擔子]]的[[擔子菌門]]。有一些物種還有交配型之分，必須不同交配型的兩個體才可以交配（heterothallic），其他物種則可以和所有個體交配，甚至自交產生孢子（homothallic）。
真菌具有以[[幾丁質]]為主要成分的[[細胞壁]]，與動物同為[[異營生物]]，依賴其他生物製造的有機物為碳源，通常以的方式取得養分，即分泌[[酵素]]分解環境中的有機物後，再以[[擴散作用]]將小分子養分吸收到細胞中。真菌不能進行[[光合作用]]，其成長型態與植物一樣不能移動，但可以透過[[菌絲]]的延長拓展棲地，也能透過經由有性或無性生殖產生的[[孢子]]進行長距離的傳播（某些孢子還具有[[鞭毛]]，可在水中移動）。真菌是生態系中的主要分解者，且在[[生物地球化學循環|生態系的物質循環]]扮演重要角色。[[分子系统发生学]]顯示真菌在演化上是一個[[單系群]]，由一個[[共同起源|共祖]]演化而來。[[黏菌]]與[[卵菌]]（水黴菌）在歷史上曾因形態相似而歸屬真菌界，但分子支序顯示它們與真菌的親緣關係甚遠，是[[趨同演化]]的結果。研究真菌的學科稱為[[真菌學]]，通常被視為[[植物學]]的一個分支。但分子證據顯示，真菌和動物之間的關係要比和植物之間更加親近，真菌與動物同屬[[後鞭毛生物]]，兩者在演化上的關係也是分類學的研究熱點之一。
真菌廣泛分佈於全世界，但多數真菌體型很小，或存在土壤與水域中，常被人所忽略，某些物種會產生稱為孢子果（Sporocarp）的大型[[子實體]]，也就是[[蕈類]]。真菌可與動物、植物或其他真菌產生[[互利共生]]或[[寄生]]等交互作用，例如與植物形成[[菌根]]，以及與藻類或藍綠菌形成[[地衣]]。部分真菌中的[[生物鹼]]與[[聚酮]]等許多物質具有的物質，稱為，對包括人類在內的動物有毒。一些物種的孢子含有[[精神藥物]]的成份，被用在[[娛樂性藥物|娛樂]]及宗教儀式上。真菌可以分解人造的物質及建物，並在人類及其他動物[[致病真菌|造成疾病]]，真菌感染或食物腐敗引起的作物損失對[[人類]]的[[食物]]供給和[[區域經濟]]產生很大的影響，而[[真菌病]]則包括[[足癬]]等淺表層的感染，與[[隱球菌病]]等全身感染的疾病，嚴重時甚至可能致死。有些蕈類被人作為食物，有些真菌則是食品工業的要角，可以作為麵包的[[膨鬆劑]]，或發酵製造[[醬油]]、[[豆腐乳]]與[[酒]]等食品。1940年代起，真菌亦被用來製造[[抗生素]]，現在許多工業所需的[[酵素]]也是由真菌所合成。有些真菌可以被當作[[生物農藥]]，用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。
真菌各門的物種之間不論是在生態、[[生活史]]及[[形態學|形態]]（從單細胞水生的[[壺菌門|壺菌]]到巨大的菇類）都有很巨大的差別。人類對真菌各門真正的[[生物多樣性]]了解得很少，預估約有220萬-380萬個物種，但目前已發表的僅有12萬種。自從18、19世紀，[[卡爾·林奈]]、[[克里斯蒂安·亨德里克·珀森]]及[[伊利阿斯·馬格努斯·弗里斯]]等人在[[分類學]]上有了開創性的研究成果之後，真菌便已依其形態（如孢子顏色或微觀構造等特徵）或依[[生理學]]給予[[生物分類法|分類]]。二十世紀[[分子遺傳學]]與[[生物技術]]的飛速發展下，[[DNA定序]]開始被廣泛用於真菌分類，使傳統分類系統受到一定程度的挑戰。最近十幾年來在[[系统发生学]]上的研究已多次改變人們對真菌分類的觀點，也有原本不被認為是真菌的生物（[[微孢子蟲]]、[[隱真菌門]]、[[核形蟲]]）被歸入真菌界或與其關係密切的類群中。各類群真菌的關係仍未有定論，是現在真菌研究的重點之一。
==命名與詞源==
真菌的英文「fungus」直接源自於[[拉丁文]]對[[蘑菇]]的稱呼，古羅馬作家[[老普林尼]]與[[賀拉斯]]的作品中都有這個稱呼，而拉丁文的「''fungus''」則是來自[[希臘文]]的海綿「σφογγος」（''sphongos''），因[[蘑菇]]與[[黴菌]]形態上的特徵而得名。此一字根也出現其他歐洲語言中，例如德文意指黴菌的「Schimmel」也源於此字根。
[[真菌學]]是以科學方法研究真菌的學門，而真菌學的英文「mycology」則是直接來自希臘文中對蘑菇的稱呼「μύκης」（''mykes''）。「mycology」一詞最早出現於英國自然學家的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷。一起存在於某個地理區域的所有真菌合稱（mycobiota）。
真菌（Fungi）的命名和其所指稱的分類元相當複雜。在1969年提出[[五界系統|五界說]]之前，生物學家已發現[[卵菌]]和[[黏菌]]等並不屬於真菌界的核心成員。因此惠特克在處理真菌界時，已經將這些生物劃歸此界的核心之外。因此討論菌類的指稱時，開始出現所指涉的名詞是指「廣義真菌」或「狹義真菌」（僅包含真菌的核心成員）的問題。1981年，[[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]曾建議以「真真菌界」（Eufungi）作為狹義真菌的界名。1992年則建議以「fungi」視為廣義真菌的指稱，同年唐納德·J·S·巴爾（Donald J. S. Barr）等人又建議以「總真菌」（Union of Fungi）代指廣義真菌，「Eumycota」則訂為狹義真菌的界名。因此當時在使用Fungi一詞時，必須同時說明指的是廣義真菌還是狹義真菌
為了解決這個混亂的命名問題，1993年卡弗利爾-史密斯規範真菌界的名稱為「Fungi」，不屬於真菌界核心成員的物種直接畫出真菌界的範圍，不再使用「Eumycota」或「Eufungi」等名詞，目前「真菌界」在共識上稱為「Kingdom Fungi」。黏菌、卵菌，及絲壺菌等非屬核心真菌的物種，近幾年已經明確移出真菌界的範圍內。
中文名稱的脈絡也同樣複雜，臺灣及中国大陆所說的「真菌」一般慣指「Fungi」，台灣則多以「菌類」代指廣義真菌。1991年，中国大陆植物病理學家[[裘維蕃]]認為比起「真菌界」，採用與「動物界」和「植物界」相對等的「菌物界」更為理想，並將真菌畫為菌物界底下的一個門
，因此「菌物」一詞指涉的為廣義真菌。台灣的吳聲華博士則認為現今的「真菌界」指的為狹義真菌。2009年，Liu等人提出[[菌物总界|菌物總界]]的概念，含括真菌界與核形蟲等生物，組成了[[單系群|單系性]]的分類元。
==多樣性==
真菌廣泛分佈於全世界的各種棲地中，包括氣候極端的環境如[[戈壁|沙漠]]、[[深海]]以及受[[游離輻射|輻射]]污染的地區 ，有些種類對輻射的抗性極強，某些[[地衣]]甚至可以抵擋高強度的[[宇宙射線]]與[[紫外線]]，在[[人造衛星]]上的研究站存活。大多數真菌生長在陸地上，但有些真菌生活史的部分或全部階段生長於水中，例如造成全球[[兩生類]]數量下降的[[蛙壺菌]]，[[壺菌門]]的真菌會產生在水中游動的以尋找兩生類作為宿主。還有一些真菌[[海洋真菌|生活在海洋中]]。
目前被[[生物分类学]]家们正式记录与描述的真菌种类约为12万种，但人們對於世界真菌多樣性的了解仍相當有限。一項2017年的研究估計真菌種類應該介於220萬至380萬之間。歷史上有許多方法可以用來鑑定真菌物種，傳統真菌學主要以[[孢子]]或[[子實體]]的大小、形狀等[[形態學 (生物學)|形態]]上的特徵分辨真菌，另一種鑑定物種的方法是透過生理與生化性質，即依的結果來分辨。[[分子生物學]]興起後，[[DNA測序]]與支序分析等技術對真菌多樣性的研究起了決定性的作用，不但大大提高了對新物種的分辨能力（特別是[[隱真菌門]]等傳統上不清楚的低等真菌），也更能反映不同類群真菌在演化上的關聯。
==真菌學==
[[真菌學]]是生物學的一個分支，研究真菌的遺傳、生化性質、分類、對人類的用途（包括[[藥用真菌|藥用]]、[[食用蕈|食用]]與[[宗教致幻劑]]）以及對人類的威脅（包括[[毒蕈|毒性]]與[[致病真菌|感染]]）。因為許多植物病原是真菌，[[植物病理學]]的研究也常與真菌學高度相關。
人類對真菌的利用可以追溯到史前時代，早在5300年前的[[新石器時代]]，在[[奧地利]][[阿爾卑斯山]]區發現的[[木乃伊]][[冰人奧茨]]遺骸上便帶有兩種[[多孔菌]]，其中[[木蹄層孔菌]]可能是用來生火的燃料，則可能是藥用。古代人類常在不知情的狀況下以真菌為食物來源，例如發酵麵包與果汁的生產都有真菌參與。也有早期的手寫記錄描述作物遭到疑似為真菌的病原感染而破壞。
==繁殖==
真菌的繁殖機制相當複雜，反映了此類生物生活史與遺傳組成豐富的多樣性。據統計有超過三分之一的真菌物種採用一種以上的方式繁殖，例如無性時期產生無性孢子，有性時期又產生不同種類的有性孢子。不同的環境刺激可以啟動特定基因表現，讓真菌長出不同的特化結構以產生無性或有性孢子。
=== 無性生殖 ===
真菌的無性生殖有透過產生無性孢子與等機制，前者包括以[[孢子囊]]、等特化的結構產生孢子，後者則是[[菌絲]]斷裂成為許多片段，每一片段都長成一條新的菌絲。無性生殖可以產生基因上與母體相同、佔據同樣[[生態棲位]]的子代，繁殖效率也較有性生殖迅速，可以在短時間快速拓殖。[[不完全菌]]是一個舊時的分類名詞，指未觀察到有性世代的真菌，現在分類學上已不使用此名詞，但仍可以用來泛指缺乏有性世代的真菌X。
=== 有性生殖 ===
除了[[球囊菌門]]與[[微孢子蟲]]外，其他門的真菌都可透過[[減數分裂]]產生配子、進行有性生殖（且[[基因組]]分析顯示球囊菌門與微孢子蟲的真菌應該也能進行有性生殖，只是尚未觀察到）。真菌有性生殖的過程與動物、植物相當不同，而不同真菌間特化來進行有性生殖的結構也有差異，是鑑定真菌物種的重要依據，而拿不同真菌進行交配實驗，觀察兩者能不能形成子實體，可以透過生物物種概念（biological species concepts）以兩者能不能成功交配、交配產生的子代有沒有生殖能力來判斷它們是不是同一物種。主要的生物類群早期都是以有性生殖特化的結構與孢子差異來描述、區分的，例如產生[[子囊]]的[[子囊菌門]]與產生[[擔子]]的[[擔子菌門]]。有一些物種還有交配型之分，必須不同交配型的兩個體才可以交配（heterothallic），其他物種則可以和所有個體交配，甚至自交產生孢子（homothallic）。