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蕨類植物又稱羊齒植物,是一群進化水平最高的孢子植物。生活史為孢子體發達的異形世代交替。孢子體有根、莖、葉的分化,有較原始的維管組織。配子體微小,綠色自養或與真菌共生,有根、莖、葉的分化。有性生殖器官為精子器和頸卵管。無種子。現存約12000種,廣泛分布在世界各地,尤以熱帶、亞熱帶地區種類繁多。大多為土生、石生或附生,少數為濕生或水生,喜陰濕溫暖的環境。我國約有2600種,主要分布在長江以南各省區。一般分成5個亞門:松葉蕨亞門Psilophytina、楔葉亞門Sphenophytina、石松亞門Lycophytina、水韭亞門Isoephytina和真蕨亞門Filicophytin,前4個亞門的葉原始,無葉柄和葉隙,僅具1條葉脈,稱為小型葉蕨類。[1]

形態特徵

從橫切面看,莖的表皮層由外層加厚細胞組成,其內為皮層及中柱體。蕨類植物的中柱體較為複雜,隨科屬而不同,有時同一株植物隨不同發育年齡而有所改變,如桫欏的莖,其基部為原生中柱,中部為,頂部為網狀中柱。中柱的主要類型有:原生中柱,中柱中央分化為木質部,內層為韌皮部;管狀中柱,中柱中央為薄壁細胞組成的髓,向外為木質部和韌皮部,由於韌皮部的位置不同,又可分為外韌管狀中柱和雙韌管狀中柱,前者僅木質部外圍有一圈韌皮部,後者木質部的內外均有一圈韌皮部;網狀中柱,由管狀中柱分裂而成的一種,但維管束仍呈管狀排列;多環中柱,網狀中柱的各個維管束再次分裂成不規則的分散狀排列。和種子植物一樣,蕨類植物的莖的維管束由管胞、篩管、薄壁組織和內皮層組成,但無形成層,不能進行次生生長。在高大如喬木的種類中,其莖幹也只是由於薄壁細胞的增加而有限的加粗。

通常兼有營養和生殖兩種功能,即綠色的葉片在全部或部分羽片的下面一定部位,都可產生孢子囊,是謂葉片一型。有的科屬在同一植株上,先後長出兩種不同形狀的葉片,一種為正常的綠色營養葉或稱不育葉,另一種幼時為綠色,不久即長出孢子囊而失去綠色的孢子葉,又稱能育葉,這種類型叫葉片二型。少數種類,如紫萁屬(Osmunda)中,同一片葉上生有能育和不育兩種不同形狀的羽片,這叫羽片二型。 傳統上根據葉片不同把蕨類植物分為兩大類:小葉型蕨類,或稱擬蕨類,葉小,長寬僅數毫米(如石松、卷柏),或退化成鱗片狀(如松葉蕨),或為膜質(如木賊),僅水韭葉大而成線形,但和其他擬蕨一樣,無柄,都只有一條中肋而無完善的葉脈系統(據最新發現,熱帶的石松中有個別種具簡單的分枝葉脈),孢子囊生於葉腋;大葉型蕨類,即真蕨類,除槐葉的沉水葉變為鬚根狀,少數屬種的葉軸頂端延伸成鞭伏,能着地生根,以及部分科的植物葉軸能無限生長外,其餘都為正常葉。幼時通常拳卷,長大分葉柄和葉片兩部分,除單葉外,複葉的葉片有葉軸。按分裂的次數不同,而有一回、二回……羽狀複葉;羽片,一回小羽片、二回小羽片……;以及羽軸、一回小羽軸、二回小羽軸……之分(圖2),在一回羽狀複葉中,如果羽片邊緣分裂,則按分裂的深淺,稱之為葉片一回羽狀,羽片淺裂,或葉片一回羽狀,羽片深裂(達羽軸的狹翅或闊翅),習慣上也統稱之為二回羽狀淺裂,或二回羽狀深裂(達羽軸的狹翅或闊翅)。如果羽片裂達羽軸,裂片彼此分離,或形成小羽柄,則稱這種葉片為二回羽狀,其分離的裂片稱小羽片。依此類推,直至末回裂片。

蕨類植物的葉片結構除少數屬種有柵狀組織和海綿組織分化外,一般僅有海綿狀、多少有空隙的葉肉層,有的甚至連葉肉層也沒有,光合作用全靠表皮來完成。通常上表皮不具氣孔或有極少氣孔,下表皮的氣孔類型很多,因屬種而不同。但也有同一種葉片下表面具好幾種氣孔型的。 蕨類植物的葉脈比較簡單,絕大多數是分離的,少有簡單網結,網眼無內藏小脈或僅有少數內藏小脈。

有些屬種,葉片側脈的分出和小羽片的分出一樣有上先出和下先出之分。先從各回羽軸上側分出的小羽片,叫小羽片上先出,反之叫下先出。同樣,先從主脈上側分出的側脈叫上先出脈,又叫上行脈序,反之叫下行脈序。這一特徵,在某些屬種中穩定而有鑑別價值。

毛被

蕨類植物的毛被相當複雜,分毛和鱗片兩大類,或調節葉面空氣濕度,或保護孢子囊群。有些腺毛可能和代謝有關,分泌蠟質粉末的腺毛,有保持水分的功能。

孢子囊

無性繁殖器官,產生在葉片的一定部位,由於它的構造和形成的不同,可分為厚囊和薄囊兩大類,前者的囊殼由多層細胞組成,後者的囊殼僅 1層。在發育上,兩者的原始細胞都經橫斷分裂成上下兩枚細胞,所不同的是厚囊蕨類的上枚為囊殼細胞,下枚為孢原細胞,而薄囊蕨類的下枚細胞為柄細胞,以後發育成孢子囊柄,上枚細胞經魚鱗式斜分裂成四面體,再分裂為囊殼和孢原細胞。因此厚囊蕨的孢子囊壁厚而無柄,薄囊蕨的孢子囊壁薄而有柄。

環帶

薄囊蕨類孢子囊釋放孢子的機構。由數個到數十個U形加厚細胞和多個扁平的薄壁細胞(包括唇細胞)組成,環繞囊殼。當孢子成熟時,由於環帶的U形細胞失水收縮而產生的拉力,孢子囊的唇細胞被拉開,而將孢子彈出。環帶的有無和存在部位,常和進化有一定關係。通常較原始的無環帶,如厚囊蕨,或僅有不發達的環帶(如紫萁),逐漸發展為頂生環帶(如海金沙)、橫生中部(如芒萁)、斜行環帶(如瘤足蕨)和進化類型的縱型而中斷於囊柄的水龍骨型環帶。

孢子囊群

擬蕨類的孢子囊常近軸而單生於葉腋,其中有些屬種,如石松、卷柏的一些種和木賊屬。長孢子葉的枝縮短而形成或長或短的孢子囊穗。真蕨類孢子囊通常遠軸而生於葉片下面(原始類群的生於葉緣)。它們通常多數聚生在位於葉脈的表皮分化形成的囊托上,而呈各種形狀的孢子囊群(sorus),有些厚囊蕨類的孢子葉常形成穗狀或圓錐花序狀。較原始類群的孢子囊群的孢子囊數目少而同時發育,發展為從內向外逐漸發育,而進化類型的孢子囊群中的孢子囊為混合發育,即一個囊群里有的發育早,有的發育晚或敗育,這在有些種里,敗育的孢子囊就成為一種隔絲。

隔絲

又稱夾絲。是一種毛狀不育器官,混在孢子囊群中起內外保護作用。一般都有長柄,頂部呈各種形狀,覆蓋幼孢子囊群,如石韋的星狀毛隔絲,瓦韋的盾狀隔絲等。也有許多隔絲。雖有長柄,但不伸出囊群之外,夾在囊群中起內保護作用。

囊群蓋

在薄囊蕨綱中異型孢類的孢子囊有一個由葉片特化形成的外殼,包被在大、小孢子囊外面,稱之為大、小孢子果,而同型孢類的孢子囊群大都有囊群蓋。它主要由葉片表皮細胞分化而來,初時綠色,老時黃褐色,用以保護孢子囊群。囊群蓋由於在囊托上形成的位置不同而有上位和下位之分。囊群蓋環繞囊托的基部生出,把孢子囊包在蓋內的叫囊群蓋下位,或叫上位囊群,而囊群蓋生於托的頂端或一側,從上面覆蓋孢子囊群的叫囊群蓋上位,有的雖生於一側,但被成熟的孢子囊壓在下面,有如半下位。還有些孢子囊群靠近葉邊生的,其葉邊往往多少特化變質而向下反卷覆蓋孢子囊群,這種稱為假蓋。而有些種類的蓋則以毛或鱗片形式出現(如岩蕨屬中),囊群蓋的形式多樣,為鑑別屬的重要特徵。

區別

通常肉眼所見到的綠色蕨類植物即是它的孢子體,孢子體上產生孢子囊每一個孢子囊內產生大量的、肉眼看不清的、直徑10-100微米的孢子。孢子比重小,懸浮於空氣中,隨氣流或水流漂移到各處,在適當的環境中萌發,長出微水的綠色(少數不具葉綠素,不能自養)葉狀體──配子體(原葉體)。除部分擬蕨類和水生真蕨類孢子體產生大、小兩種孢子,萌發後成長的配子體有雌雄之分外,絕大多數蕨類都屬於同型孢類,它們的孢子無大小之分,並在孢子萌發後產生的配子體上的不同部位,產生頸卵器藏精器。並由此分別產生雌配子——卵子和雄配子——精子,雌雄配子結合後形成合子,然後發育成胚,再成長為常見的綠色孢子體。這個過程就是蕨類植物特有的世代交替生活史。在整個生活史中,常因環境等條件的影響而改變其中某一過程,導致一些不正規的繁殖。常見的為無配子生殖和無孢子生殖。

主要價值

我國的蕨類植物是世界最豐富的一區,其中許多種類為藥用植物,還有一些作為蔬菜之用,另有一些是澱粉植物。最普遍利用的首推蕨菜的地下根狀莖。根據商業部初步統計,僅1958年,由於各地農民利用蕨根內的澱粉(俗稱蕨粉)製造各種食品的結果,為國家節約大量糧食。蕨類植物的枝葉青翠,姿態奇特,可供美化庭園,有引入入勝之感,而且許多種類為室內點綴的重要盆景。

特別可以指出,不少蕨類在工業生產上有很大意義,其中最重要的是石松科的許多種,它們的孢子(俗稱石松粉)為冶金工業上的優良脫模劑,可以提高鑄件的品質。由於蕨類植物的古老性,它們的化石和孢子為鑑定地層的一個重要指標。在自然科學領域內,蕨類植物,由於它在整個植物界的獨特位置——介於低等植物和高等植物之間——以及它的形態桔構的多樣性,常被當作研究生物進化和植物系統發育理論的重要對象之一。在這方面的科學研究工作,我國是一具備着優越條件的。

參考資料