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蒸散作用。原图链接

蒸散作用(英语:transpiration),或称为“蒸腾作用”,是透过植物水分运动和从植物的地上部分蒸发的过程,植物所吸收的水大约只有 2% 用于光合作用及代谢作用,其馀均经由蒸散作用散失。蒸散作用可以冷却植物,改变细胞的渗透压,且为蒸散流的动力来源,使矿物质营养物质和水分从根部向地上部分大量流动,是植物体内水分上升最主要的动力。

概述

水对植物是必需的,只有少量的水被根吸收用于生长和新陈代谢。剩下的97-99.5%由于蒸散和吐水而损失。当水分由植物气孔蒸散出去时,会造成邻近叶肉部位的水分含量减少,也就是蒸散作用会使该处压力下降而形成负压,对维管束中水柱产生一股吸引力,只要水柱是连续的,此负压可以经由叶脉传递到根部,将水一路由根部向上拉至叶肉细胞中。

叶子表面上点缀著称为气孔的毛孔,在叶子下侧更多。水分在植物表面由液体变成气体,这过程需要能量,这能量称为汽化热,在大自然中能量是由太阳供应的。在夜晚当蒸散作用减缓时,先测量树木的直径,到了清晨蒸散作用开始,可以发现树木的直径开始缩小,此种现象最先出现于上侧靠近叶片处,然后逐渐往下传递。由于茎本身具有轻微的弹性,当水柱产生向上的吸引力时,将导管内壁向内拉,使得树木的直径缩小。

原理

植物从根部吸收到的水分,大约只有1%留在体内,用于各种生理过程,而其他的99%会通过蒸散作用散失,而且数量很大,一株玉米到结实为止大约要通过蒸散作用散失300公斤的水。

植物叶肉细胞呈膨胀状主要是由于水分填满整个液泡,并充满细胞壁的空隙,特别是在气孔内侧的气室周围的细胞,其壁外都有一层水膜覆盖。

  • 由于气室的水气浓度较低,在气室周围细胞壁上的水分蒸发至气室中,使气室的水气差不多达到饱和。
  • 气室内水气浓度通常较外面大气高,水气通过气孔扩散至外面未饱和的空气中。[1]

气孔与保卫细胞和它们的气孔辅助细胞(一起称为气孔复合体)邻接,这些细胞打开和关闭孔隙。蒸散通过气孔发生,并且可以被认为是与气孔打开相关的必要“成本”,以允许空气中的二氧化碳气体扩散进行光合作用。 蒸散作用产生的拉力之所以可以继续维持,重点在于木质部内水柱的完整性,若是导管内出现水泡打断了水分子间的内聚力,将使得水柱无法继续上升。在日常生活经验中,购买切花回家,最好要先修剪茎部,再插入花瓶中,目的便是防止茎底部可能产生的空气,使水柱不连续,而造成切花提早枯萎。[2]

进行位置

蒸散作用会在三个地方进行:

  • 1.气孔:气孔分布在叶片及绿茎上,水分从植物细胞蒸发,水气透过气孔向外界扩散,在茂密的植物大概有90%的水分是透过这途径散失的。
  • 2.角质层:水分在表皮细胞的细胞壁蒸发,并穿过覆盖著叶片及绿茎的角质层,视乎角质层的厚度,大约有10%的水分是透过这途径散失的。
  • 3.皮孔:水气透过木质茎上的皮孔散失,纵使这是树木在落叶后水分的主要散失途径,在一般情况下占水分散失的比例很小。在不寻常的炎热天气下,蒸散作用可使得植物免于被灼伤,但适应了炎热天气的植物会有其他更有效的抗热手段。

根部

在根部中,水分可以沿三个途径移动:

原生质体外路径

无生质体是指植物体内相邻不绝的细胞壁所构成的系统(除了根部细胞内的卡氏带)。细胞壁由纤维组成,有大约50%的空位可以容纳水分。当水分从由叶肉细胞向气室蒸发,在无生质体的水分就会产生张力,透过水分子间的拉力使水分在细胞壁间移动,叶片散失的水分最终由木质部内的水分补充。

原生质体内路径

植物细胞透过原生质丝彼此相互连接,其详细机理尚未清晰,但可以肯定水分及溶质可以透过这系统移动而无须穿越层层的细胞膜。

液胞途径

水分在植物细胞间穿过无生质体、共质体及液胞而移动,当水分从叶肉细胞(细胞A)蒸发,细胞内的水势就会下降,相邻的叶肉细胞(细胞B)的水势就会比该细胞为高,从而使水分由细胞B移动向细胞A,此亦会使细胞B的水势下降,令相邻的叶肉细胞(细胞C)的水势比细胞B为高,如此类推,使叶片中由高水势的木质部至低水势叶肉细胞间形成水势梯度,水分就会从木质部移动向叶肉细胞。顺带一提,在此情况下令水势下降的主因是压力势的下降,而非溶质势的下降。

另外,由于木质部的导管与假导管的管径都很细,因此毛细作用也有助于使水柱上升。毛细作用主要源自于水分子与管壁间的附著力、和水分子本身的表面张力(源自于水分子的内聚力)两者有关。当水分子被管壁上的极性分子向上吸引而向上流时,水分子本身强大的内聚力则会使毛细管腔中的水也往上拉。

茎叶

亨利•赫瑞修•迪克逊在二十世纪初提出的蒸散—内聚力—拉力机制(transpiration-cohesion-tension mechanism)是植物生理学家公认最具代表性的运输机制。 植物的水分就是这样散失到大气中,水分一旦散失,便有更多的水分从湿润的细胞壁表面蒸发,扩散至气孔后面的气室中。同时,这些细胞壁表面的水分会从细胞质和液泡中得到补充。 紧邻气室的细胞可由两种途径从邻近细胞取得水分:

  • 通过细胞壁:大部分水分是来自邻近的细胞壁,一个水分子接一个水分子,最终会从充满水分的木质部中运送至气室。
  • 通过细胞:细胞失水后,水势(water potential)会降低,由于与邻近细胞的水势有差别,所以水分会藉渗透作用从邻近细胞进入失水的细胞中,如此类推,这些失水的邻近细胞同样再从它们的邻近细胞获取水分,最后从木质部取得水分。当水分从木质部经过几个细胞到达气室周围的细胞时,很快便会在这些细胞至气孔处建立起水势的梯度。这种由蒸散作用产生的水分移动作用也会产生一种力量,牵引水分在木质部管中上升,这种牵引力称为蒸散拉力(transpiration pull),是水分在木质部上升的一种重要力量。  

影片

气孔与蒸散作用
高中生物_植物的构造与功能_植物的特性与生存策略_4. 超级吸水机制:蒸散作用_郭玮君
蒸散作用实验

参考资料

  1. 蒸散作用的原理生物科共同备课网
  2. 木质部内物质上升的原理科学ONLINE/高瞻自然科学教学资源平台