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石竹目(Caryophyllales),显花植物的一目,属双子叶植物纲(特征特征为具两片子叶)。含12科,约10,000种,世界性分布。大部分种类为一年生或多年生草本,但许多科含灌木、藤本及乔木。草本种类包括观赏花卉、杂草及蔬菜。[1]

草本或肉质植物,稀木本。单叶,互生、对生或轮生。花两性,稀单性,辐射对称,有花冠;雄蕊定数;子房上位,心皮合生,中轴胎座至特立中央胎座,种子具直胚、弯胚、环状胚,具胚乳。本目与毛茛目有联系,如商陆科某些种类尚具多雄蕊,离生心皮等特征;又比毛茛目进化,如雄蕊定数,心皮合生,胎座从中轴胎座演化为特立中央胎座以至基底胎座,子房已有下位子房等。

本目包括石竹科、藜科、商陆科(Phytolaccaceae)、紫茉莉科(Nyctaginaceae)、仙人掌科(Cactaceae)、番杏科(Aizoaceae)、粟米草科(Molluginaceae)、马齿苋科(Portulacaceae)、落葵科(Basellaceae)、苋科(Amaranthaceae)等12科。 [2] 该目被认为与毛莨目有联系(通过商陆科),形态学及分子系统学都认为是一个明显单系的类群。

石竹目中能用作食物的种类,大部分属藜科(Chenopodiaceae),包括菠菜(Spinacea oleracea)、甜菜(Beta vulgaris)、莙达菜(Beta vulgaris variety cicla)。苋科(Amaranth aceae)包括许多杂草属。反枝苋(Amaranthus retroflexus)从美洲和非洲热带地区向北蔓延到世界上大部分农业地区。许多人对其花粉过敏。

形态特征

草本,稀灌木或小乔木,有些植物的茎叶肉质。单叶互生、对生,稀轮生,有时简化为刺状,常无托叶。花两性,稀单性,辐射对称,同被、异被或单被;雄蕊1至多数;心皮1至多数,常合生;中轴胎座、特立中央胎座、基生胎座或侧膜胎座。种子胚较大,具丰富的淀粉质的外胚乳。 [3] 大多数石竹目种类的花被仅由萼片构成。本目的其他特征有子房上位,一室。可藉茎叶的发育形式、显微镜下组织和细胞的相似程度,及独特的细胞产物的合成来查清各种类之间的亲缘关系。

繁殖方式

石竹目少数科的种类可通过根状茎进行营养繁殖,但主要的繁殖方式还是有性繁殖。种子的产生及散布效率甚高。花序结构各异,由密集排列的短柄小花构成。苋科和藜科种类的花具5枚萼片;无花瓣;雄蕊数可达5枚;雌蕊由2心皮构成,花柱及柱头2;子房1室,内含1枚胚珠。传粉、受精之后,胚珠发育成种子,而子房发育成果实;果小,成熟后干燥,为闭合的小坚果或瘦果。两个科的种类以千计,各个种的花部数目可有不同。有些种的花为单性花,一般雌花和雄花生于同一植株上。

分布范围

分布于寒冷干燥的气候带。起源早,化石发现于白垩纪、第三纪及下更新世,第三纪后期开始大量分化。

分类简介

甜菜拉因色素只分布在中央种子目中,该目包括商陆科、仙人掌科、刺戟木科、粟米草科、石竹科、藜科等,而该目中的石竹科和粟米草科不含甜草拉因含有花色甙,因此很多学者认为应将石竹科和粟米草科分出,另立石竹目,得到大家的认同。

本目包括石竹科、藜科、商陆科等12科,共10000余种。中国有10科。

商陆科

约12属100种。草本、灌木,稀乔木状,无毛。单叶互生,全缘。花两性或有时退化成单性,辐射对称 ;总状花序或聚伞花序 ;花被片 4-5,分离或基部连合,覆瓦状排列,宿存 ;雄蕊数目多变(甚至在同一种内也如此),通常4-5或多数,与花被片互生或对生;子房通常上位 ,心皮1至多数,通常10-16,分离或合生,每心皮有1胚珠。果实为核果、 浆果、 蒴果或有翅或刺的分果。产两半球的热带,主要产于美洲热带,仅少数种分布于亚热带边缘至温带地区。我国产1属,即商陆属Phytolacca,约4种,分布于辽宁、陕西、甘肃以南各省区。商陆根入药 [5] ,有通利二便功效。

玛瑙果科

有2属10种。分布于美洲温暖地区,包括美国西南,拉丁美洲的热带和亚热带地区。小乔木或灌木;单叶互生,无托叶;花小,绿色,花瓣4-5;果实为浆果,每个浆果只有一粒种子,种子呈凸透镜形状。

紫茉莉科

有30属290种。草本或攀缘灌木,热带产的有乔木。叶常对生,稀互生,单叶,全缘,无托叶。花两性或单性,整齐,常由2-5花组成聚伞花序,每朵花下各有苞片或小苞片,苞片往往有颜色,花被1轮,由5萼片结合而成,外形似花冠,芽中折叠或回旋,雄蕊1-30,分离或花丝基部结合成筒,花药2室,纵裂,雌蕊1,单心皮,子房上位,1室,有一基底着生的倒生或弯生胚珠。花柱1,细长,柱头1,果实为瘦果,有时为种种变形的宿存花萼所包,以助散布,种子具直伸或弯曲的胚,有少量或多量胚乳。大多数产热带(特别是美洲热带),中国自生有腺果藤属、黄细心属等植物,见于西南部、南部,有的见于台湾。此外引种的有紫茉莉(又名胭脂花)、叶子花(又名三角花或九重葛)和光叶子花。紫茉莉花傍晚开放,花被下部宿存,包于果外,似外果皮。根和种子除含大量淀粉外,尚含有机酸及生物碱,花和叶均供观赏。种子有毒,食用后可能听力迟钝、口舌麻木。主要有腺果藤属Pisonia、胶果木属Ceodes、叶子花属Bougainvillea、紫茉莉属Mirabilis、山紫茉莉属Oxybaphus、黄细心属Boerhavia、粘腺果属Commicarpus等属。

番杏科

有130属1200种。一年生或多年生草本或矮灌木,叶对生,或互生,常单叶,肉质,或退化为鳞片,常无托叶。花两性,整齐,单生,或为腋生二歧聚伞花序或顶生单枝聚伞花序,花被1轮 ,由4-5分离或结合的革质、绿色萼片所成。雄蕊基本5 数,但常分裂为多数,最外方的常不孕而为花瓣状,花丝分离或合成几束,或基部结成单体;雌蕊基本由 3-5心皮结合而成 ,子房上位或下位,1-5室(偶达20室)。每室胚珠有多数、稀一个,倒生或弯生。蒴果或浆果状。,主要产非洲南部,也产于非洲热带、亚洲、澳大利亚、加利福尼亚及南美洲。我国有粟米草属Mollugo、针晶粟属、海马齿苋属、肖海马齿苋属、番杏属Tetragonia等少数种。常见栽培的有广义的龙须海棠属植物,此属已分成100余属,其中某些种,叶极肥厚,成奇异的肉质植物,栽培于温室。龙须海棠Lampranthus spectabilis栽植普遍,全形宛如菊科的头状花序,故也称松叶菊。番杏Tetragonia tetragonioides叶卵状菱形,花小,簇生叶腋,黄绿色,野生海滨,有时栽培;嫩枝富含皂苷。

仙人掌科

有140属2000余种。可分为3亚科:叶仙人掌亚科Pereskioideae、仙人掌亚科Opuntioideae、仙人柱亚科Cereoideae。肥厚多肉,茎内的薄膜组织含有大量水分,被称为多浆植物(或多肉植物);有圆形的茎,多毛刺和退化的叶,可以大大地减少水分的蒸发;根系分布广,有快速吸收水分的能力,在短暂的雨季即可吸足水分,有的能用刺毛在晴朗的夜晚吸收空气中的水分。少数附生性的种,如昙花、量天尺、苇枝等则生长于潮湿温暖地区。凡是白天开花的种,花色艳丽,夜间开花的则花色洁白而有香气,是对昆虫或鸟、兽类动物传粉的适应。大多原产美洲热带、亚热带沙漠或干旱地区,以墨西哥及中美洲为分布中心;少数分布在北纬53°加拿大的和平河,以及海拔3000米积雪的高寒地区。只有苇枝属产于东非、马达加斯加及斯里兰卡。我国栽培的有600余种,供观赏。仙人掌属和量天尺属等少数属种在南方诸省亦生。

藜科

有100余属1400余种。多为一年生草本,少数为半灌木或灌木,稀为小乔木。单叶,互生或对生,扁平或柱状,较少退化为鳞片状(盐角草属),草质或肉质,无托叶。花单被,3-5裂,果期增大、变硬或在背部生出翅状、刺状、疣状等附属物。雄蕊与花被裂片同数或较少。子房上位;胚珠1,弯生。果实多为胞果,稀盖果(千针苋属)。胚环形、半环形或螺旋形。具肉质或粉质的外胚乳或无。广布世界各大洲,主要分布于非洲南部、中亚、美洲和大洋洲的干草原、沙漠、荒漠和地中海、黑海、红海沿岸海滨地区 。我国有39属180余种。全国各地均产,但主要产于盐碱地和北方各省的干旱地区,尤以新疆最盛。其中苞藜属为中国特有,产于甘肃南部。甜菜是制糖工业的重要原料;菠菜和厚皮菜是普遍栽培的优良蔬菜;而地肤、藜、盐地碱蓬和猪毛菜等嫩时可食;沙蓬种子俗称沙禾,可食;土荆芥的茎、叶含土荆芥油;果实挥发油中含驱蛔素,为驱虫有效成分。地肤果实称地肤子,为常用中药 [6] 。杖藜世界各国普遍栽培,除幼苗可食外,茎杆可做手杖,称藜杖。不少种类为干旱地区的主要饲料和固沙植物,其中小乔木状的梭梭属植物是十分重要的沙区造林树种。

苋科

(苋读音xiàn)有65属850余种。可分2亚科:苋亚科Amaranthoideae和千日红亚科Gomphrenoideae。多为一年生或多年生草本,稀攀援藤本或灌木。单叶,互生或对生,无托叶。花两性,稀单性,为腋生的聚伞花序或排成圆锥花序;苞片小,小苞片2,干膜质,花被片3-5,常干膜质,雄蕊常和花被片同数且对生,子房上位、1室,具基生胎座,果为胞果、小坚果或盖裂的胞果。种子小,凸透镜状或肾形。胚环形,胚乳粉质。我国有13属39种,南北各省均有分布。有许多属的植物可供药用。如牛膝属Radix、青葙属Celosia、杯苋属Cyathula、莲子草属Alternanthera和苋属Amaranthus等。苋菜Amaranthus mangostanus是常见蔬菜,有红苋、白苋、青苋和马蹄苋等品种,可供观赏。鸡冠花Celosia cristata为常见的花卉植物,穗状花序成扁平肉质鸡冠状、卷冠状和羽毛状,花被片具有红、紫、黄、橙或红黄相间等色彩。

马齿苋科

有19属500余种。一年生或多年生草本或小灌木。单叶 ,互生或对生 ,常肉质,托叶膜质或刚毛状。花成聚伞花序 、总状花序或单生 ,两性 ,整齐 ;萼片常2,常早落;花瓣2-5;雄蕊与花瓣同数对生 ,或由分离而成多数,离生,雄蕊1,由2-3心皮所成,子房上位 ( 马齿苋属半下位),1室,胚珠少数至多数或只1个。蒴果环裂 ( 如马齿苋属)或室背裂开,稀为不裂的坚果。主产美洲。我国有2属:马齿苋属Portulaca及土人参属Talinum,寥寥数种。马齿苋全草入药,具有清热解毒等功效,主治湿疹等症。

马齿苋科(Portulac aceae)包括大花马齿苋(Portulaca grandiflora,广泛栽作一年生庭园花卉)及春美草(Claytonia virginica,即维吉尼亚春美草;北美东部的一种野花)。

落葵科

有4属15-25种。多年生草本,单叶,互生,常肉质。花序穗状、总状或圆锥状,花小,整齐,两性或单性,每一花下托有2苞片,花被片5,有时多少结合,覆瓦状排列,常宿存,具色彩,雄蕊5,与花被片对生,子房上位,1室,子房基底具1弯生胚珠。果期肉质的花被包于核果外,似浆果。有4属25种,分布于美洲、非洲及亚洲。中国栽培有落葵属Basella和落葵薯属Anredera约2-3种。落葵叶含葡聚糖、粘多糖、β-胡萝卜素及有机酸并皂苷、铁等,作蔬菜。主要分布美洲热带。

粟米草科

约14属95种。草本;叶对生、互生或近轮生,有时肉质;花辐射对称,两性,单生或排成聚伞花序,通常小而不显著;萼片分离或仅于基部合生,宿存;花瓣小或缺;雄蕊少数或极多数;子房上位,数室,或心皮离生;果干燥,室裂或横裂,稀不开裂。本科所含的属亦有学者将其置于番杏科Aizoaceae。主产热带和亚热带地区。我国有2属6种,产西南部至东部。主要包括针晶粟草属Gisekia、星粟草属Glinus、粟米草属Mollugo、海马齿属Sesuvium、假海马齿属Trianthema等属。

石竹科

约89属2100余种。可分为3个亚科:大爪草亚科Paronychideae、繁缕亚科Alsinoideae和石竹亚科Silenoideae。一、二年生或多年生草本,稀为小灌木或亚灌木。茎通常节部膨大。单叶对生,有时具膜质托叶。花两性,稀单性,辐射伞形花序、圆锥花序或集生成头状。有时具闭花受精的花;萼片4-5,离生或合生;花瓣4-5,稀无,离生,具爪或否;雄蕊8-10,稀2-5;花盘小,有些具腺体;花托有时呈栖状;子房上位,1室,稀2-5室,特立中央胎座。胚珠1至多数;花柱2-5。果实通常为蒴果,稀为瘦果或浆果状。种子1至多数,多为肾形,无翅或仅具窄翅,表面平滑或具疣状突起,含粉质胚乳。我国有32属约400种。其中金铁锁属Psammosilene和古临属为中国特有属。重要属如:繁缕属Stellaria、卷耳属Cerastium、小无心菜属Arenaria、蝇子草属Silene、剪秋罗属Lychnis、丝石竹属Gypsophila与石碱草属Saponaria。最具园艺价值者为石竹属Dianthus,其中康乃馨Dianthus caryophyllus除广为种花者栽培外,并在欧洲种植以制造香水;美国石竹则为旧式庭园常见花卉;此外尚有常夏石竹。许多可药用,常见的有:金铁锁、王不留行、瞿麦、太子参、银柴胡等,其化学成分主要为皂苷。

刺戟木科

刺戟木科(Didiereaceae)是被子植物的一个科,包括3亚科马齿苋树亚科Subfam. PortulacarioideaeAppleq.&R. S. Wallace(2003)、缨苋树亚科Subfam. CalyptrothecoideaePax&Gilg(1897)、刺戟木亚科 Subfam. DidiereoideaeAppleq.&R. S. Wallace(2003),有7属20种。产非洲东部,南部,马达加斯加。

参考资料