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矮沙冬青常绿灌木,高40-80cm。单叶。花黄色。荒漠地区十分珍贵的孑遗种。仅分布于新疆自治区乌恰,前苏联也有分布。在研究新疆西南部荒漠地带植物区系的发生和发展以及古地理、古气候的变化等方面,都有重要的科学价值。被列为国家一级保护植物。

  • 中文学名:矮沙冬青
  • 别 称:小沙冬青、矮黄花木,常绿灌木
  • 门:被子植物门
  • 目:蔷薇目
  • 属:沙冬青属
  • 分布区域:于新疆西南部乌恰县康苏、托云等地
  • 拉丁学名:Ammopiptanthus nanus
  • 界:植物界
  • 纲:双子叶植物纲
  • 科:豆科
  • 种:矮沙冬青种
  • 保护级别:一级保护植物

形态特征

矮沙冬青,别名:小沙冬青、矮黄花木。常绿灌木,高0.4-0.8米;多分枝,灰绿色或灰黄绿色,密生平贴的银白色细柔毛。单叶互生,宽椭圆形或近卵形,长1.6-3.8厘米,宽1-2.8厘米,先端急尖或钝,基部楔形,两面密被银白色绢状毛;叶柄长0.5-1.5厘米,密生银白色细柔毛;托叶小,狭披针长,长2-4毫米,与叶柄连合抱茎,密被银白色短柔毛。总体花序顶生;苞片卵形,被白色短柔毛;花萼钟状,长6-10毫米,被稀疏短柔毛;花瓣黄色,具爪。荚果扁平,微膨胀,长圆形,长3-5厘米,宽1.5厘米,被稀疏短柔毛,具种子2-5。

分布范围

仅见于新疆西南部乌恰县康苏、托云等地。生于海拔2100-2400米之间的干旱山谷地带。苏联中亚地区也有。

生长习性

分布区气候干旱,降水量少,土壤瘠薄,生境条件十分恶劣。年平均温6.8℃,极端最高温34.7℃,极端最低温-29.3℃,年降水量163毫米,年蒸发量2548毫米。矮沙冬青喜光,耐旱,耐土壤贫瘠,较耐寒冷。多生于干旱山坡、剥蚀残丘或卵石干河滩。常与喀什菊Kaschgariakomarovii(Krasch.)Poljak、无叶假木贼AnadasisaphyllaL.、紫菀木Asterothamnusfruticosus(C.Winkl.)Novopokr.、木贼麻黄EphedraequisetinaBunge.、膜果麻黄E.przenwalskiiStapf.、裸果木GymnocarposprzewalskiiMaxim.等旱生小灌木或半灌木组成群落。花期5-6月,果期6-7月。

小孢子的发生

3月上旬,由孢原细胞进行分裂产生的初生造胞细胞经多次分裂后形成次生造孢细胞,当次生造孢细胞发育至小孢子母细胞时,体积明显增大。小孢子母细胞经过减数分裂发育成小孢子四分体。由于在小孢子母细胞减数分裂末期I后,两核间不伴随细胞板的形成,因此,小孢子母细胞胞质分裂为同时型。四分体有共同的胼胝质包围,小孢子在四分体中为四面体排列。四分体胼胝质融解后,4个单核小孢子彼此分离。刚从四分体释放出来的小孢子,细胞壁薄,细胞核几乎位于细胞中央,具有小液泡。同一朵花不同花药或同一花药的四个不同花粉囊,以及同一花粉囊内的小孢子母细胞减数分裂有不同步现象,同一分裂时期的细胞相对集中在一起。

雄配子体发育随着小孢子的不断发育,细胞核靠边,细胞壁加厚,出现萌发孔,每个小孢子具有3个萌发孔,即单核花粉粒发育晚期。接着其细胞核进行有丝分裂,形成2个核,一个大的营养核和一个靠壁的生殖核,并在二核之间形成细胞板,将细胞质分割为不均等的两部分,发育为二细胞花粉粒,其中生殖细胞体积小,紧靠花粉壁,营养细胞体积大,核位于花粉的中央。随着花粉粒的不断成熟发育为雄配子体。小孢子及雄配子体发育与花药壁结构各时期的对应关系。

观察表明,矮沙冬青花药具有4个花粉囊,花药壁发育为基本型,绒毡层为腺质型,绒毡层的发育和退化时期正常;小孢子母细胞的胞质分裂为同时型,同一药室内,小孢子母细胞减数分裂出现不同步现象,小孢子四分体为四面体型排列,成熟的花粉粒为二细胞型。这些特征均与同属植物沙冬青的特征十分相似,但矮沙冬青小孢子四分体全为四面体排列,无左右排列型等其它类型。

植物的有性生殖对于其生命的延续和种群的拓展起着决定性的作用,该过程的任何一个环节出现障碍,都会造成生殖的失败,引起植物濒危。宋娟娟等对矮沙冬青减数分裂染色体行为进行了观察,结果表明其减数分裂染色体行为没有异常现象,而且就其小孢子形态来看不育的可能性微乎其微,从而认为矮沙冬青濒危不是染色体行为异常造成的。中们对矮沙冬青小孢子发生和雄配子体发育过程进行了观察,结果也没有发现异常现象,结构上也未见败育,因此认为矮沙冬青濒危不存在雄性生殖结构与发育过程异常等内在因素,而矮沙冬青雌性生殖结构与发育过程中是否存在异常而且与濒危是否直接相关,有待进一步研究。

染色体研究

用涂片法和酶解法,观察了濒危植物矮沙冬青的减数分裂过程。在减数分裂双线期末或终变期初,可以观察到9个二价体,在中期I末至后期I初,同源染色体基本排列在赤道板上,然后在纺锤丝的牵引下二价体的两条同源染色体分开,分别移向两极,每一极有9条染色体,从而确认该属植物的染色体基数为x-9。在矮沙冬青减数分裂过程中,没有发现染色体有异常行为,认为其小孢子形成过程正常。因此认为矮沙冬青濒危不是染色体行为异常和小孢子发育不正常而造成的。[1]

种子特性和萌发

矮沙冬青(Ammopiptanthusnanus)种子的特性和萌发影响因素进行了初步研究,结果表明:种子不易传播;虫蛀率高,室温贮藏60d的种子虫害率为38%;易形成硬实,含水量为7.68%的种子在30℃温水中浸泡90h,只有33.33%能吸水膨胀。种子萌发时不需光,在15-30℃和室温(18-32℃)条件下,经9d的萌发,发芽率均可达80%以上,30℃时萌发最快;在1-2cm深的沙壤中,种子出苗率可达75%以上,超过3cm显著降低,超过6cm则低于20%;种子在沙壤中萌发时,沙壤的适宜湿度为19.35%-28.75%,高于32.43%或低于3.85%,很少有种子萌发;含水量分别为19.36%、10.64%和7.68%的种子发芽率无显著差异,在-10℃和5℃下贮藏7个月,发芽率也无显著降低,但在室温和35℃下贮藏7个月则显著下降,发芽率下降的速度与种子本身的含水量和贮藏温度正相关;在湿度分别为7.41%、13.79%和28.57%的沙壤中播种育苗,幼苗死亡率高达77.49%、81.25%和89.49%,即使用三唑酮拌种,死亡率亦高达50.27%、69.53%和76.03%,幼苗死亡率与沙壤湿度正相关。[2]

胚胎发育研究

矮沙冬青子房单心皮1室,边缘胎座,弯生胚珠,胚珠具双珠被、厚珠心。大孢子孢原细胞发生于珠心表皮下,大孢子母细胞减数分裂形成直线排列的四分体,合点端大孢子具功能,并按蓼型胚囊发育,雌配子体成熟于4月中旬。双受精后,胚乳发育为核型。在矮沙冬青大孢子发生、雌配子体和胚胎发育过程中未发现异常现象,因此认为矮沙冬青濒危不存在雌性生殖结构与发育过程异常的内在因素。

开花物候

对矮沙冬青(AmmopiptanthusnanusChengf.)的形态学特征、开花物候及花空间分布进行了研究,结果表明:在单花、花序、单株、居群水平上的开花物候都表现出很强的开花不同步性,在单花、单花序水平主要表现在单花寿命4-9d不等,平均(6.74±1.23)d,以7d出现的频率最高;单花序开花持续时间范围在4-13d,平均(8.33±2.63)d,以10d出现的频率最高;单株及居群水平上表现更为明显。矮沙冬青的花具有虫媒传粉的特征,花主要分布在花枝的上部,下部花所占比例很小,有很多花枝花全部为上部花。相关性分析表明上部花和总花数相关性极显著(r=0.990,P〈0.01),而中部花、下部花和总花数的相关性不显著,甚至呈负相关。单株不同方位开花数量差异不显著(F=0.0579,P〉0.05)。[3]

居群分化

采用超薄平板微型聚丙烯酰胺等电聚焦技术,对珍稀濒危植物矮沙冬青(Ammopiptanthusnanus)6个自然居群的等位酶遗传多样性进行了初步研究。8个酶系统、19个酶位点的检测结果表明,矮沙冬青具有较低的遗传变异水平。物种水平上的遗传多样性参数为:P=21.05%,A=1.21,He=0.040;居群水平上的平均遗传多样性为:P=14.04%,A=1.14(0.04),He=0.036(0.018),比长寿命多年生木本的狭域分布种和特有种的多样性水平都低。F-统计量分析显示,矮沙冬青在居群水平(FIS=0.129)和总居群水平(FIT=0.202)上都表现为杂合子缺乏;FST=0.085表明居群间遗传分化较小,这与居群间较高的遗传一致度(I=0.997)的结果一致。据研究结果推测矮沙冬青进化历史上经历过遗传瓶颈,是造成遗传多样性水平偏低的重要原因。基于研究结果,提出应当重点保护遗传变异相对丰富的柯依儿佣克尔(KE)居群,并且可将其作为引种的种源地。[4]

濒危及保护

濒危原因

中国已将它列入第一批珍稀濒危保护植物Ⅲ。由于其特有的地理分布及防风固沙和水土保持的重要作用,一直以来受到极大的关注。研究者们在沙冬青的花期物候特性、抗旱及抗寒生理、生态学特性及生殖生物学特性等方面做了大量的工作。然而导致沙冬青濒危的可能原因尚没有较为完善的解释。中们试图通过对矮沙冬青减数分裂期染色体行为的观察,来寻找其濒危是否存在内在因素,然而研究结果显示其减数分裂期染色体行为正常,在后期I和Ⅱ,染色体均能均等地分向两极,没有发现诸如染色体桥、落后染色体及不均等分裂等异常行为,而且其小孢子颗粒饱满,染色时着色均匀,因而就其小孢子形态来看不育的可能性微乎其微。可能刘果厚垧认为的那样,生态环境的恶化和落地种子不易获得适宜生长发育的条件是造成沙冬青衰落、稀有的重要原因。

保护价值

2000年对新疆境内颁的矮沙冬青资源进行了调查,探明了此种植物资源的分布规律、资源量及濒危原因,并提出了相应的保护措施。研究结果表明,矮沙冬青仅分布于新疆鸟恰县境内,沿天山山脉分布于康苏、克孜勒阿根、巴音库鲁提、肖尔布拉克、膘尔托卡依、克孜勒河两岸和沙漫等地区的荒漠草地带,由于长期受干旱多风气候的影响,分布面积逐渐缩小,群落结构逐渐向旱化、寒化方向演变,构成亚洲中部山地中所特有的低山丘陵常绿阔叶灌丛。群落盖度最高可达10%。[5]

栽培方法及注意事项

目前尚无人进行繁殖试验和引种驯化。应试验用种子繁殖。[6]

研究价值

矮沙冬青和沙冬青是第三纪古老的孑遗种,是中国新疆荒漠地区十分珍贵的残遗植物,在研究新疆西南部荒漠地带植物区系的发生和发展以及古地理、古气候的变化等方面,都有重要的科学价值。

参考文献