四级结构
组成
大分子蛋白质常由多条多肽链所组成，每条多肽链各具独立的三级结构。蛋白质的四级结构是指几个各具独立三级结构之多肽链的相互结集、以特定的方式接触、排列形成更高层次的大分子蛋白质的空间构象。在蛋白质四级结构中，每个各具独立三级结构的多肽链称为亚基。组成蛋白质的亚基数多为偶数，可以是同种或不同种的亚基，不同种的亚基一般都用α、β命名，酶调节与催化亚基多用R、C表示。
例如血红蛋白分子就是由二个由141个氨基酸残基组成的α亚基和二个由146个氨基酸残基组成的β亚基按特定的接触和排列组成的一个球状蛋白质分子，每个亚基中各有一个含亚铁离子的血红素辅基。四个亚基间靠氢键和八个盐键维系着血红蛋白分子严密的空间构象。[1]
命名
具有四级结构的蛋白质复合物通常可以根据其亚基数目来描述，如含两个亚基称为二四级结构
聚体，三个则为 三聚体，以此类推（只有一个蛋白质 多肽链的称为单体）。通常情况下，细胞中的蛋白质复合物很少超过八聚体。但也有一些例外，如 蛋白酶体（28聚体）、外切体、剪接体等，这些具有多个亚基的蛋白质在细胞中往往可以形成 分子机器以完成某一特定的复杂生物学过程；病毒衣壳甚至可以为60聚体。
空间构象和功能的关系
具有四级结构的蛋白质有变构作用。变构作用是指一些生理小分子物质，作用于具有四级结构的蛋白质，与其活性中心外的某一部位结合，可引起其亚基间一些键的断裂或形成，改变了亚基及亚基间空间接触和排布，使整个蛋白质分子的构象发生轻微变化，包括一些分子变得稍松散或紧密，从而使蛋白质的生物活性增高或降低的过程。蛋白质的变构作用使得蛋白质在生物体内可以不断调整其活性，更好地适应环境的变化，从而能更有效地完成其生理功能，这是蛋白质分子进化到具有四级结构水平的重要特点。[2]