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真菌
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'''真菌'''([[ 學 学 名]]真菌界:英语俗名 複數 复数 可 為 为 或又 稱称'''菌物界''',是[[真核生物]]中的一大 類 类 群,包含[[酵母]]、[[ 黴 霉 菌]]之 類 类 的微生物以及 為 为 人熟知的[[菇 類类]]。真菌自成一[[界 (生物)|界]], 獨 独 立 於于[[植物]]、[[ 動 动 物]]和其他真核生物。
真菌具有以[[ 幾 几 丁 質质]] 為 为 主要成分的[[ 細 细 胞壁]], 與動 与动 物同 為为[[ 異營 异营 生物]],依 賴 赖 其他生物 製 制 造的有 機 机 物 為 为 碳源,通常以的方式取得 養 养 分,即分泌[[酵素]]分解 環 环 境中的有 機 机 物 後 后 ,再以[[ 擴 扩 散作用]] 將 将 小分子 養 养 分吸收到 細 细 胞中。真菌不能 進 进 行[[光合作用]],其成 長 长 型 態與 态与 植物一 樣 样 不能移 動 动 ,但可以透 過过[[菌 絲丝]]的延 長 长 拓展 棲 栖 地,也能透 過經 过经 由有性或 無 无 性生殖 產 产 生的[[孢子]] 進 进 行 長 长 距 離 离 的 傳 传 播(某些孢子 還 还 具有[[鞭毛]],可在水中移 動 动 )。真菌是生 態 态 系中的主要分解者,且在[[生物地球化 學 学 循 環环|生 態 态 系的物 質 质 循 環环]]扮演重要角色。[[分子系统发生学]] 顯 显 示真菌在演化上是一 個个[[ 單 单 系群]],由一 個个[[共同起源|共祖]]演化而 來 来 。[[黏菌]] 與与[[卵菌]](水 黴 霉 菌)在 歷 历 史上曾因形 態 态 相似而 歸屬 归属 真菌界,但分子支序 顯 显 示它 們與 们与 真菌的 親緣關係 亲缘关系 甚 遠 远 ,是[[ 趨 趋 同演化]]的 結 结 果。研究真菌的 學 学 科 稱為称为[[真菌 學学]],通常被 視為视为[[植物 學学]]的一 個 个 分支。但分子 證據顯 证据显 示,真菌和 動 动 物之 間 间 的 關係 关系 要比和植物之 間 间 更加 親 亲 近,真菌 與動 与动 物同 屬属[[ 後 后 鞭毛生物]], 兩 两 者在演化上的 關係 关系 也是分 類學 类学 的研究 熱點 热点 之一。
真菌 廣 广 泛分 佈於 布于 全世界,但多 數 数 真菌 體 体 型很小,或存在土壤 與 与 水域中,常被人所忽略,某些物 種會產 种会产 生 稱為 称为 孢子果(Sporocarp)的大型[[子 實體实体]],也就是[[蕈 類类]]。真菌可 與動 与动 物、植物或其他真菌 產 产 生[[互利共生]]或[[寄生]]等交互作用,例如 與 与 植物形成[[菌根]],以及 與 与 藻 類 类 或 藍綠 蓝绿 菌形成[[地衣]]。部分真菌中的[[生物 鹼碱]] 與与[[聚酮]]等 許 许 多物 質 质 具有的物 質 质 , 稱為 称为 , 對 对 包括人 類 类 在 內 内 的 動 动 物有毒。一些物 種 种 的孢子含有[[精神 藥 药 物]]的成份,被用在[[ 娛樂 娱乐 性 藥 药 物| 娛樂娱乐]]及宗教 儀 仪 式上。真菌可以分解人造的物 質 质 及建物, 並 并 在人 類 类 及其他 動 动 物[[致病真菌|造成疾病]],真菌感染或食物腐 敗 败 引起的作物 損 损 失 對对[[人 類类]]的[[食物]]供 給 给 和[[ 區 区 域 經濟经济]] 產 产 生很大的影 響 响 ,而[[真菌病]] 則 则 包括[[足 癬癣]]等 淺 浅 表 層 层 的感染, 與与[[ 隱 隐 球菌病]]等全身感染的疾病, 嚴 严 重 時 时 甚至可能致死。有些蕈 類 类 被人作 為 为 食物,有些真菌 則 则 是食品工 業 业 的要角,可以作 為麵 为面 包的[[膨 鬆劑松剂]],或 發 发 酵 製 制 造[[ 醬 酱 油]]、[[豆腐乳]] 與与[[酒]]等食品。1940年代起,真菌亦被用 來製 来制 造[[抗生素]], 現 现 在 許 许 多工 業 业 所需的[[酵素]]也是由真菌所合成。有些真菌可以被 當 当 作[[生物 農藥农药]],用 來 来 抑制 雜 杂 草、植物疾病及害 蟲 虫 。
真菌各 門 门 的物 種 种 之 間 间 不 論 论 是在生 態 态 、[[生活史]]及[[形 態學态学|形 態态]]( 從單細 从单细 胞水生的[[ 壺 壶 菌 門门| 壺 壶 菌]]到巨大的菇 類 类 )都有很巨大的差 別 别 。人 類對 类对 真菌各 門 门 真正的[[生物多 樣 样 性]]了解得很少, 預 预 估 約 约 有220 萬万-380 萬個 万个 物 種 种 ,但目前已 發 发 表的 僅 仅 有12 萬種 万种 。自 從18 从18 、19世 紀 纪 ,[[卡 爾· 尔• 林奈]]、[[克里斯蒂安 · • 亨德里克 · • 珀森]]及[[伊利阿斯 ·馬 •马 格努斯 · • 弗里斯]]等人在[[分 類學类学]]上有了 開創 开创 性的研究成果之 後 后 ,真菌便已依其形 態 态 (如孢子 顏 颜 色或微 觀構 观构 造等特 徵 征 )或依[[生理 學学]] 給 给 予[[生物分 類 类 法|分 類类]]。二十世 紀纪[[分子 遺傳學遗传学]] 與与[[生物技 術术]]的 飛 飞 速 發 发 展下,[[DNA定序]] 開 开 始被 廣 广 泛用 於 于 真菌分 類 类 ,使 傳統 传统 分 類 类 系 統 统 受到一定程度的挑 戰 战 。最近十 幾 几 年 來 来 在[[系统发生学]]上的研究已多次改 變 变 人 們對 们对 真菌分 類 类 的 觀點 观点 ,也有原本不被 認為 认为 是真菌的生物([[微孢子 蟲虫]]、[[ 隱 隐 真菌 門门]]、[[核形 蟲虫]])被 歸 归 入真菌界或 與 与 其 關係 关系 密切的 類 类 群中。各 類 类 群真菌的 關係 关系 仍未有定 論 论 ,是 現 现 在真菌研究的重 點 点 之一。
==命名 與詞 与词 源==
真菌的英文「fungus」直接源自 於于[[拉丁文]] 對对[[蘑菇]]的 稱 称 呼,古 羅馬 罗马 作家[[老普林尼]] 與与[[ 賀 贺 拉斯]]的作品中都有 這個稱 这个称 呼,而拉丁文的「''fungus''」 則 则 是 來 来 自[[希 臘 腊 文]]的海 綿 绵 「σφογγος」(''sphongos''),因[[蘑菇]] 與与[[ 黴 霉 菌]]形 態 态 上的特 徵 征 而得名。此一字根也出 現 现 其他 歐 欧 洲 語 语 言中,例如德文意指 黴 霉 菌的「Schimmel」也源 於 于 此字根。
[[真菌 學学]]是以科 學 学 方法研究真菌的 學門 学门 ,而真菌 學 学 的英文「mycology」 則 则 是直接 來 来 自希 臘 腊 文中 對 对 蘑菇的 稱 称 呼「μύκης」(''mykes'')。「mycology」一 詞 词 最早出 現於 现于 英 國 国 自然 學 学 家的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷。一起存在 於 于 某 個 个 地理 區 区 域的所有真菌合 稱 称 (mycobiota)。
真菌(Fungi)的命名和其所指 稱 称 的分 類 类 元相 當複雜 当复杂 。在1969年提出[[五界系 統统|五界 說说]]之前,生物 學 学 家已 發現发现[[卵菌]]和[[黏菌]]等 並 并 不 屬於 属于 真菌界的核心成 員 员 。因此惠特克在 處 处 理真菌界 時 时 ,已 經將這 经将这 些生物 劃歸 划归 此界的核心之外。因此 討論 讨论 菌 類 类 的指 稱時 称时 , 開 开 始出 現 现 所指涉的名 詞 词 是指「 廣義 广义 真菌」或「 狹義 狭义 真菌」( 僅 仅 包含真菌的核心成 員 员 )的 問題 问题 。1981年,[[ 湯瑪 托马 斯 · • 卡弗利 爾尔-史密斯]]曾建 議 议 以「真真菌界」(Eufungi)作 為狹義 为狭义 真菌的界名。1992年 則 则 建 議 议 以「fungi」 視為廣義 视为广义 真菌的指 稱 称 ,同年唐 納 纳 德 ·J·S· •J•S• 巴 爾 尔 (Donald J. S. Barr)等人又建 議 议 以「 總 总 真菌」(Union of Fungi)代指 廣義 广义 真菌,「Eumycota」 則訂為狹義 则订为狭义 真菌的界名。因此 當時 当时 在使用Fungi一 詞時 词时 ,必 須 须 同 時說 时说 明指的是 廣義 广义 真菌 還 还 是 狹義 狭义 真菌
中文名 稱 称 的 脈絡 脉络 也同 樣複雜 样复杂 , 臺灣 台湾 及中国大陆所 說 说 的「真菌」一般 慣 惯 指「Fungi」,台 灣則 湾则 多以「菌 類 类 」代指 廣義 广义 真菌。1991年,中国大陆植物病理 學 学 家[[裘 維 维 蕃]] 認為 认为 比起「真菌界」, 採 采 用 與 与 「 動 动 物界」和「植物界」相 對 对 等的「菌物界」更 為 为 理想, 並將 并将 真菌 畫為 画为 菌物界底下的一 個門个门,因此「菌物」一 詞 词 指涉的 為廣義 为广义 真菌。台 灣 湾 的 吳聲華 吴声华 博士 則認為現 则认为现 今的「真菌界」指的 為狹義 为狭义 真菌。2009年,Liu等人提出[[菌物总界|菌物 總 总 界]]的概念,含括真菌界 與 与 核形 蟲 虫 等生物, 組 组 成了[[ 單 单 系群| 單 单 系性]]的分 類 类 元。
==多 樣 样 性==
真菌 廣 广 泛分 佈於 布于 全世界的各 種棲 种栖 地中,包括 氣 气 候 極 极 端的 環 环 境如[[戈壁|沙漠]]、[[深海]]以及受[[游 離輻 离辐 射| 輻 辐 射]]污染的地 區 区 ,有些 種類對輻 种类对辐 射的抗性 極強 极强 ,某些[[地衣]]甚至可以抵 擋 挡 高 強 强 度的[[宇宙射 線线]] 與与[[紫外 線线]],在[[人造 衛 卫 星]]上的研究站存活。大多 數 数 真菌生 長 长 在 陸 陆 地上,但有些真菌生活史的部分或全部 階 阶 段生 長於 长于 水中,例如造成全球[[ 兩 两 生 類类]] 數 数 量下降的[[蛙 壺 壶 菌]],[[ 壺 壶 菌 門门]]的真菌 會產 会产 生在水中游 動 动 的以 尋 寻 找 兩 两 生 類 类 作 為 为 宿主。 還 还 有一些真菌[[海洋真菌|生活在海洋中]]。
目前被[[生物分类学]]家们正式记录与描述的真菌种类约为12万种,但人 們對於 们对于 世界真菌多 樣 样 性的了解仍相 當 当 有限。一 項2017 项2017 年的研究估 計 计 真菌 種類應該 种类应该 介 於220萬 于220万 至380 萬 万 之 間 间 。 歷 历 史上有 許 许 多方法可以用 來鑑 来鉴 定真菌物 種 种 , 傳統 传统 真菌 學 学 主要以[[孢子]]或[[子 實體实体]]的大小、形 狀 状 等[[形 態學 态学 (生物 學学)|形 態态]]上的特 徵 征 分辨真菌,另一 種鑑 种鉴 定物 種 种 的方法是透 過 过 生理 與 与 生化性 質 质 ,即依的 結 结 果 來 来 分辨。[[分子生物 學学]] 興 兴 起 後 后 ,[[DNA 測 测 序]] 與 与 支序分析等技 術對 术对 真菌多 樣 样 性的研究起了 決 决 定性的作用,不但大大提高了 對 对 新物 種 种 的分辨能力(特 別 别 是[[ 隱 隐 真菌 門门]]等 傳統 传统 上不清楚的低等真菌),也更能反映不同 類 类 群真菌在演化上的 關聯 关联 。
==真菌 學学==
[[真菌 學学]]是生物 學 学 的一 個 个 分支,研究真菌的 遺傳 遗传 、生化性 質 质 、分 類 类 、 對 对 人 類 类 的用途(包括[[ 藥 药 用真菌| 藥 药 用]]、[[食用蕈|食用]] 與与[[宗教致幻 劑剂]])以及 對 对 人 類 类 的威 脅 胁 (包括[[毒蕈|毒性]] 與与[[致病真菌|感染]])。因 為許 为许 多植物病原是真菌,[[植物病理 學学]]的研究也常 與 与 真菌 學 学 高度相 關 关 。
人 類對 类对 真菌的利用可以追溯到史前 時 时 代,早在5300年前的[[新石器 時 时 代]],在[[ 奧 奥 地利]][[阿 爾 尔 卑斯山]] 區發現 区发现 的[[木乃伊]][[冰人 奧 奥 茨]] 遺 遗 骸上便 帶 带 有 兩種两种[[多孔菌]],其中[[木蹄 層 层 孔菌]]可能是用 來 来 生火的燃料, 則 则 可能是 藥 药 用。古代人 類 类 常在不知情的 狀況 状况 下以真菌 為 为 食物 來 来 源,例如 發 发 酵 麵 面 包 與 与 果汁的生 產 产 都有真菌 參與 参与 。也有早期的手 寫記錄 写记录 描述作物遭到疑似 為 为 真菌的病原感染而破 壞 坏 。
==繁殖==
真菌的繁殖 機 机 制相 當複雜 当复杂 ,反映了此 類 类 生物生活史 與遺傳組 与遗传组 成 豐 丰 富的多 樣 样 性。 據統計 据统计 有超 過 过 三分之一的真菌物 種採 种采 用一 種 种 以上的方式繁殖,例如 無 无 性 時 时 期 產 产 生 無 无 性孢子,有性 時 时 期又 產 产 生不同 種類 种类 的有性孢子。不同的 環 环 境刺激可以 啟動 启动 特定基因表 現 现 , 讓 让 真菌 長 长 出不同的特化 結構 结构 以 產 产 生 無 无 性或有性孢子。
=== 無 无 性生殖 ===
真菌的 無 无 性生殖有透 過產 过产 生 無 无 性孢子 與 与 等 機 机 制,前者包括以[[孢子囊]]、等特化的 結構產 结构产 生孢子, 後 后 者 則 则 是[[菌 絲丝]] 斷 断 裂成 為許 为许 多片段,每一片段都 長 长 成一 條 条 新的菌 絲 丝 。 無 无 性生殖可以 產 产 生基因上 與 与 母 體 体 相同、 佔據 占据 同 樣样[[生 態棲 态栖 位]]的子代,繁殖效率也 較 较 有性生殖迅速,可以在短 時間 时间 快速拓殖。[[不完全菌]]是一 個舊時 个旧时 的分 類 类 名 詞 词 ,指未 觀 观 察到有性世代的真菌, 現 现 在分 類學 类学 上已不使用此名 詞 词 ,但仍可以用 來 来 泛指缺乏有性世代的真菌X。
=== 有性生殖 ===
除了[[球囊菌 門门]] 與与[[微孢子 蟲虫]]外,其他 門 门 的真菌都可透 過过[[ 減數 减数 分裂]] 產 产 生配子、 進 进 行有性生殖(且[[基因 組组]]分析 顯 显 示球囊菌 門與 门与 微孢子 蟲 虫 的真菌 應該 应该 也能 進 进 行有性生殖,只是尚未 觀 观 察到)。真菌有性生殖的 過 过 程 與動 与动 物、植物相 當 当 不同,而不同真菌 間 间 特化 來進 来进 行有性生殖的 結構 结构 也有差 異 异 ,是 鑑 鉴 定真菌物 種 种 的重要依 據 据 ,而拿不同真菌 進 进 行交配 實驗 实验 , 觀 观 察 兩 两 者能不能形成子 實體 实体 ,可以透 過 过 生物物 種 种 概念(biological species concepts)以 兩 两 者能不能成功交配、交配 產 产 生的子代有 沒 没 有生殖能力 來 来 判 斷 断 它 們 们 是不是同一物 種 种 。主要的生物 類 类 群早期都是以有性生殖特化的 結構與 结构与 孢子差 異來 异来 描述、 區 区 分的,例如 產 产 生[[子囊]]的[[子囊菌 門门]] 與產 与产 生[[ 擔 担 子]]的[[ 擔 担 子菌 門门]]。有一些物 種還 种还 有交配型之分,必 須 须 不同交配型的 兩個體 两个体 才可以交配(heterothallic),其他物 種則 种则 可以和所有 個體 个体 交配,甚至自交 產 产 生孢子(homothallic)。