脫落
基本信息
生理過程
器官在行將脫落時首先轉入生理上不活躍的狀態,隨後在脫落髮生的部位離區產生一系列生理變化,形成離層(圖1),導致脫落。器官脫落的速率因植物和器官種類不同而有很大差異。某些花瓣可能在不到1小時內完成脫落的全過程,而大多數植物器官的脫落則需幾天或更久。在離層形成過程中,離區細胞的果膠酶、纖維素酶活性顯著增加,從而減弱了細胞間結合的緊密程度;而果膠甲酯酶活性則降低,使果膠質分子間鈣橋的形成減少,有利於細胞間的相互分離。同時過氧化物酶、琥珀酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、酸性磷酸酯酶、 酯酶、RNA酶、蛋白酶和引哚乙酸氧化酶等的活性也都有所增強。
完成脫落所需要的用於酶合成和細胞生長的能量靠呼吸作用提供,因而需要氧氣和一定量的碳水化合物作為呼吸底物。某些呼吸酶的抑制劑能抑制脫落。
脫落受許多外界環境因素和生理條件的影響。強烈的溫度變化(如霜凍)或水分脅迫(旱澇)都可以引起或加速脫落。 土壤中某些礦質元素〔特別是氮(N)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、鉀(K)和鋅(Zn)〕的缺乏,秋天日長縮短,以及空氣污染等均可加速脫落。相反,土壤肥力充足、植株內有機養分充裕、空氣中的氧濃度以及某些植物生長調節物質處理能抑制脫落。
激素的作用植物激素在不同程度上影響離層的形成,從而影響脫落。一般說來,生長素、赤黴素和細胞分裂素能延緩脫落,而乙烯和脫落酸促進脫落。脫落過程中離區細胞內的乙烯含量增加。
F.T.阿迪科特曾提出生長素梯度學說,來解釋生長素與器官脫落的關係。按此學說,離層形成的速度決定於生長素含量跨離區的梯度(圖2),
而不是其絕對量。當跨離區的生長素梯度大,即離區遠端的含量高,近端低(d>p)時,離層就不會形成;當這個梯度很小或不存在時,離層就形成;當梯度為負(即d
生物學與農業中的意義
植物通過脫落可以擺脫損傷、染病或衰老的部分;排除累積在器官中的廢物或有毒物質;使種子和其他繁殖器官得以傳播。乾旱時,葉子大量脫落能減少水分的蒸騰損失。花、果數目過多時,脫落一部分花和幼果,有利於存留的果實充分生長。因此器官脫落是植物的一種自我修剪過程,是對環境的一種適應,也是器官間相關性的一種表現。
農業生產中器官脫落的利弊取決於營養物質的供需平衡和脫落程度。蘋果等果樹開花過多,爭奪營養物質,及早疏花疏果有利。開花前後的不良天氣使花蕾或幼果脫落過多,則會降低產量,如蘋果、梨和柑橘的采前落果。種子脫落有利於傳播,但在栽培作物中則造成收穫時的損失,如油菜、秈稻等作物或其某些品種成熟後易於落粒。
化學控制
用化學物質調節脫落是農業生產上的有用措施。萘乙酸(或其鉀鹽)可用於延遲葉、果或其他器官的脫落,如防止蘋果的采前落果;浸漬採下的冬青枝條,以防止其漿果和葉子在裝運中脫落而降低觀賞價值。化學藥劑也可用來加速脫落。
如棉花、馬鈴薯、甜菜等作物在噴施脫葉劑後葉子在短期內脫落,便於機械採收。常用的脫葉劑有氯酸鎂、硫氰化銨、2,3-二氯異丁酸等。它們能誘導植物體內乙烯的合成,或加強吲哚氧化酶活性,從而破壞生長素,促進脫落。