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脫落酸 | |
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脫落酸,別名:脫落素,休眠素。一種抑制生長的植物激素,因能促使葉子脫落而得名。可能廣泛分布於高等植物。除促使葉子脫落外尚有其他作用,如使芽進入休眠狀態、促使馬鈴薯形成塊莖等。對細胞的延長也有抑制作用。1965年證實,脫落素II和休眠素為同一種物質,統一命名為脫落酸。
目錄
簡介
脫落酸指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制細胞生長等生理作用的植物激素。
一種抑制生長的植物激素,因能促使葉子脫落而得名。可能廣泛分布於高等植物。除促使葉子脫落外尚有其他作用,如使芽進入休眠狀態、促使馬鈴薯形成塊莖等。對細胞的延長也
有抑制作用。[1]
脫落酸(Abscisic Acid,縮寫為ABA)是植物五大天然生長調節劑之一。單純的天然活性脫落酸(+)-ABA的生產成本極高,售價高達230.9美元/毫克(Sigma)。由於昂貴的價格和活性上的差異,脫落酸一直未被廣泛應用於農業生產,各國科學家都在尋找天然型脫落酸廉價生產的方法。[2]
脫落酸可由氧化作用和結合作用被代謝。脫落酸可以刺激乙烯的產生,催促果實成熟,它抑制脫氧核糖核酸和蛋白質的合成。
北京奧運會期間,北京全市的百萬盆鮮花,均有施加脫落酸,以保證花盛開的狀態。
脫落酸
中文名稱:脫落酸
中文別名:2-順式,4-反式-5-(1-羥基-4-氧代-2,6,6-三甲基-2-環己烯-1-基)-3-甲基-2,4-戌二烯酸;(±)-脫落酸;S-ABA
英文名稱:Abscisic acid
英文別名:(2-cis,4-trans)-5-(1-Hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxo-2-cyclohexen-1-yl) -3-methyl-2,4-pentadienoic acid; (2Z,4E)-5-[(1S)-1-hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxocyclohex-2-en-1-yl]-3-methylpenta-2,4-dienoate
CAS:14375-45-2
分子式:C15H20O4
分子量:264.3095
定義
脫落酸是一種具有倍半萜結構的植物激素。1963年美國艾迪科特等從棉鈴中提純了一種物質能顯著促進棉苗外植體葉柄脫落,稱為脫落素II。英國韋爾林等也從短日照條件下的槭樹葉片提純一種物質,能控制落葉樹木的休眠,稱為休眠素。1965年證實,脫落素II和休眠素為同一種物質,統一命名為脫落酸。
發現
1961年W.C.劉和H.R.卡恩斯從成熟棉鈴里分離出一種能使外植體切除葉片後的葉柄脫落加速的物質結晶,稱為"脫落素Ⅰ",但未鑑定其化學結構。
1963年大熊和彥和F.T.阿迪科特等從棉花幼鈴中分離出另一種加速脫落的物質結晶,叫做脫落素Ⅱ。同年C.F.伊格斯和P.F.韋爾林用色譜分析法從歐亞槭葉子裡分離出一種抑制物質,能使生長中的幼苗和芽休眠,他們命名為休眠素。
1965年韋爾林等比較研究休眠素和脫落素Ⅱ的化學性質後,證明兩者是同一物質,分子式與大熊和彥等1965年提出的一致。統一命名為脫落酸。它在植物中普遍存在。
性質
脫落酸是一個15碳的倍半萜烯化合物。天然存在的脫落酸是一個對映結構體,特別是右旋化合物(S)-ABA。(R)-ABA的生理活性在多數情況下與(S)-ABA相同。其生理活性取決於以下條件:①有自由羧基,②環己烷環上在 α-或β-位置有雙鍵,③C-2處的雙鍵是順式。2-反式ABA在光中異構化後才有活性。酯類化合物在酯鏈水解後產生的自由酸也有活性。
天然脫落酸為白色結晶粉末,易溶於甲醇、乙醇、丙酮、氯仿、乙酸乙酯與三氯甲烷等,難溶於醚、苯等,水溶解度3-5 g/L(20℃)。脫落酸的穩定性較好,常溫下放置兩年,有效成分含量基本
不變,但應在乾燥、陰涼、避光處密封保存。脫落酸水溶液對光敏感,屬強光分解化合物。
天然脫落酸與生長素、乙烯、赤黴素、細胞分裂素並列為植物五大激素,它可以提高植物的抗旱和耐鹽力,對開發利用中低產田以及植樹造林、綠化沙漠等有極高的價值。ABA還是抑制種子萌發的有效抑制劑,因此可以用於種子貯藏,保證種子、果實的貯藏質量。此外,ABA還能引起葉片氣孔的迅速關閉,可用於花的保鮮、調節花期、促進生根等,在花卉園藝上有較大的應用價值。對ABA及其應答基因的研究可揭示植物抗逆生理反應的分子過程,從而為定向增強作物對環境的適應力奠定基礎。
脫落酸在農業生產上有廣闊應用前景,能產生巨大的經濟效益和社會效益。因為存在於植物體內的天然脫落酸光學構型僅為(+)-cis,trans-ABA,傳統的化學合成法生產成本極高,所以目前只有日本、美國等發達國家應用於大規模農業生產。
特性
植物的生長平衡因子
脫落酸又叫S-誘抗素。具有促進植物平衡吸收水、肥和協調體內代謝的能力。可有效調控植物的根/冠和營養生長與生殖生長,對提高農作物的品質、產量具有重要作用。
植物的抗逆誘導因子
S-誘抗素是啟動植物體內抗逆基因表達的"第一信使",有效激活植物體內抗逆免疫系統。具有培源固本,增強植物綜合抗性的能力。對農業生產上抗旱節水、減災保產和生態環境的恢復具有重要作用。
綠色環保產品
S-誘抗素是所有綠色植物均含有純天然產物,該品是通過微生物發酵獲得的高純度、高生長活性;對人畜無毒害、無刺激性。一種新型高效、天然綠色植物生長活性物質。
作用
促進脫落
從脫落酸的名稱可知、加速植物器官脫落是ABA的一個重要生理作用。
關於ABA引起葉、花和果實的脫落問題,存在不同的看法。Addicott(1982)作為ABA的發現者之一,根據大量事實認為內源ABA促進脫落的效應是肯定的。但用ABA作為脫
葉劑的田間試驗尚未成功。這可能是由於葉片中的IAA,GA和CTK對ABA有抵消作用。
Milborrow(1984)認為外源的ABA能引起脫落,但比外源乙烯的作用低。
Osborne(1989)在評述乙烯和ABA對脫落的作用時得出結論,ABA在脫落方面可能沒有直接的作用,而只是引起器官細胞過早衰老,隨後刺激乙烯產量的上升而引起脫落,真正的脫落過程的引發劑是乙烯而不是ABA。
ABA的生物試法,一般採用豆葉(或棉葉)脫落法,將被試物質的羊毛脂膏塗在對生葉柄殘端,觀察其脫落的速度。此外,還用燕麥或小麥胚芽鞘切段伸長抑制的方法。
抑制生長
ABA是一種較強的生長抑制劑,可抑制整株植物或離體器官的生長。ABA對生長的作用與IAA,GA和CTK相反,它對細胞的分裂與伸長起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚軸等器官的伸長生長。
促進休眠
在秋季短日下,許多木本植物葉子ABA含量增多,促進芽進入休眠。將ABA施到這些木本植物生長旺盛的小枝上,會引起芽休眠。馬鈴薯的休眠芽中也含有較多ABA。因此,可用ABA處理馬鈴薯,以延長其休眠期。
紅松、桃、板栗、槭樹等休眠種子,含有較多的ABA。經低溫層積處理幾個月後,種子中ABA含量下降,發芽率顯著上升。但ABA含量的高低,不一定是種子休眠的直接原因。紅松種子外皮的ABA含量高。經水洗後ABA含量明顯下降,但發芽率仍很低。進一步分析雲南松、油松、華山松、白皮松種子的ABA含量,發現一些松樹種子的ABA含量也較高,但不表現休眠。例如,非休眠的華山松種子ABA含量比休眠的紅松種子ABA含量高約10倍。
萵苣、蘿蔔等種子的萌發,也受到ABA的抑制。
引起氣孔關閉
調節氣孔開度。ABA調控氣孔關閉的信號轉導途徑有兩條:促進氣孔關閉和抑制氣孔張開。在缺水條件下,植物葉子中ABA的含量增多,引起氣孔關閉。這是由於ABA促進鉀離子、氯離子和蘋果酸離子等外流,就促進氣孔關閉。用ABA水溶液噴施植物葉子,可使氣孔關閉,降低蒸騰速率。因此,ABA可作為抗蒸騰劑。另外,ABA抑制鉀離子和質子泵的作用,就抑制氣孔張開。
調節種子胚的發育
近年來注意到,在種子胚發育期間,內源ABA作為正的調節因子起着重要的作用。內源ABA可使胚正常發育成熟以及抑制過早萌發。在未成熟胚培養中,外源ABA能引起加速某些特別貯藏蛋白質的形成;如缺乏ABA,這些胚或者不能合成這些蛋白質,或者形成很少。這說明,種子發育早、中期的ABA水平控制着貯藏蛋白質的積累。ABA是否也控制着發育中的胚的澱粉和脂肪的積累,是一個待研究的問題。
此外,ABA還可作為植物防禦鹽害、熱害、寒害的物質,這可能與它能促使植物生成新的脅迫蛋白有關。ABA還可促進一些果樹(如蘋果)的花芽分化,以及促使一些短日植物(如黑醋栗)在長日條件下開花。
增加抗逆性
一般來說,乾旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內ABA迅速增加,同時抗逆性增強。如ABA可顯著降低高溫對葉綠體超微結構的破壞,增加葉綠體的熱穩定性;ABA可誘導某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗澇性和抗鹽性。因此,ABA被稱為應激激素或脅迫激素(stress hormone)。
影響性分化
赤黴素能使大麻的雌株形成雄花,此效應可被脫落酸逆轉,但脫落酸不能使雄株形成雌花。
脫落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的葉片,莖、種子、花和果等器官也有合成脫落酸的能力。例如,在菠菜葉肉細胞的細胞質中能合成脫落酸,然後將其運送到細胞各處。脫落酸是弱酸,而葉綠體的基質呈高pH,所以脫落酸以離子化狀態大量積累在葉綠體中。
ABA的鈍化
ABA可與細胞內的單糖或氨基酸以共價鍵結合而失去活性。結合態的ABA可水解重新釋放出ABA。因而結合態ABA是ABA的貯藏形式。但乾旱所造成的ABA迅速增加並不是來自於結合態ABA的水解,而是重新合成的。
ABA的氧化
ABA的氧化產物是紅花菜豆酸(phaseic acid)和二氫紅花菜豆酸(dihydrophasei acid)。紅花菜豆酸的活性極低,而二氫紅花菜豆酸無生理活性。
脫落酸的合成
植物中脫落酸的合成路徑
類胡蘿蔔素途徑(terpenoid pathway) 脫落酸的合成
脫落酸生物合成的途徑主要有兩條:1.類萜途徑(terpenoid pathway) 脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經過法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP),再經過一些未明的過程而形成脫落酸。此途徑亦稱為C15直接途徑。後來發現紫黃質(violaxanthin)在光下產生的抑制劑是2 順式 黃質醛(xanthoxin),在一些植物的枝葉中也檢出這種物質。黃質醛迅速代謝成為脫落酸。近幾年發現,除了紫黃質外,其他類胡蘿蔔素(如新黃質neoxanthix,葉黃素lutein等)都可光解或在脂氧合酶(lipoxygenase)作用下,轉變為黃質醛,最終形成脫落酸(圖7-20)。由類胡蘿蔔素氧化分解生成ABA的途徑稱為ABA合成的間接途徑。通常認為在高等植物中,主要以間接途徑合成ABA。直接途徑是指從C15化合物(FPP)直接合成ABA的過程。間接途徑則是指從C40化合物經氧化分解生成ABA 的過程。(Suzuki Masaharu,1998)
通過2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸途徑合成異戊烯焦磷酸(IPP)和二甲基烯基焦磷酸(DMAPP),二者進一步合成C15-牻牛兒基焦磷酸,經過法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP),進一步聚合成牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸,從而合成C40-八氫類胡蘿蔔素;在酶的催化下產生一系列的氧化裂解等反應後,生成紫黃質(violaxanthin),在通過2 順式 黃質醛(xanthoxin),黃質醛迅速代謝成為脫落酸。
微生物中脫落酸的合成路徑
脫落酸的微生物合成
合成脫落酸的微生物有很多,如薔薇色尾孢霉、灰葡萄孢黴菌、菜豆尾孢霉、瓦菌、赤松尾孢霉等,通過科學家長期的研究,我們已經知道真菌ABA的合成途徑,但是關於ABA合成的酶編碼基因有待發現,以及是否具有同植物合成ABA相同的C40-類胡蘿蔔素降解途徑還需要進一步研究。
通過大量的實驗及生產,探索了很多關於灰葡萄孢霉合成ABA的調控方法,有效的提高了灰葡萄孢霉合成脫落酸的量,但是調控的機制還需要發掘。下面是以1、4-ABA二醇作為灰葡萄孢霉合成ABA主要前體的途徑。
化學合成脫落酸的合成途徑
S-ABA及ABA結構類似物在植物調節機制機制方面的研究,及ABA結構類似物的合成研究促使了ABA合成方法的進步,由於植物提中ABA含量很低,微生物發酵生產脫落酸起步較晚,生產成本很高,在很長一段時間裡,通過化學合成手段獲得ABA成為主要的工業方法。
1、非選擇性合成方法
該類方法沒有解決旋光異構體和幾何異構體的問題,合成ABA的產率很低,S-ABA的含量因此就更低,所以沒有生產實用性。
2、順反選擇性合成方法
該類別的方法解決了ABA支鏈的順反異構問題,最終的產物均是外消旋體,是S-ABA和R-ABA的混合物,沒有解決對映選擇的問題。而且副產物較多,在實驗研究當中目標產物的收率有所提高。下面簡單介紹異氟爾酮(isophrone)路線和不飽和醛路線
異氟爾酮(isophrone)路線如圖所示由Constantino完善,他在合成的過程中,提前完成C1ˊ位的羥基的兩部氧化反應,從而減少了反應過程中的副反應。 不飽和該路線如圖所示該路線的合成共4各步驟,也是由Constantino等人提出和完善。 3、對映選擇性合成路線
ABA合成在技術方面需要解決光學異構和幾何異構異構兩個立體選擇性問題,還有就是如何獲得原材料的問題。1992年,Rose等人採用(2S,3S)-丁二醇與氧化異氟爾酮合成氧化異氟爾酮縮酮,從而獲得R型與S型之比為3∶1的混合物。如圖所示: Acemoglu等人在合成中,先合成消旋的環氧環醇氧化物,從而獲得與ABAC1ˊ光學性質相同的的環氧環醇化合物,再進一步合成順反異構體的ABA混合物。 Sakai等對Acemoglu等人的反應路線進行了改進,解決了ABA合成中C1ˊ位的手性問題,而且也儘可能的減少幾何異構的反應。 Takahashi等提出了通過以β-蒎烯反應前體,獲得ABA的合成路線。
作用機理
脫落酸結合蛋白
ABA含有α與β不飽和酮結構,能接受光的剌激而成為高度活躍狀態,容易與蛋白質中氨基酸的氫原子結合。霍恩伯格和韋爾勒(Hornberg and Weiler,1984)利用這種原理使蠶豆葉片氣孔保衛細胞原生質體的結合蛋白質產生光親和標記(photoaffinity lable)。2-順式ABA的幾何異構體2-反式ABA對氣孔保衛細胞缺乏生物活性,結果顯示保衛細胞原生質體與具有強生物活性的2-順式ABA發生專一性結合,這種結合有高親和性、飽和性及可逆性,解離常數為3×10-9~4×10-9mol·L-1。所得結果與促進氣孔關閉的ABA有效濃度頗為接近。葉肉細胞的原生質體對ABA的親和性僅為氣孔保衛細胞原生質體的1/10,提示ABA結合蛋白在植物體內分布的專一性。據估計每一細胞原生質體含有19.5×105個ABA結合位置,它們存在於質膜的外表面。ABA衍生物取代在結合位置的ABA的效率與它們的生物活性呈正相關。ABA結合蛋白包含3個亞基,其分子量分別為19 300、20 200及24 300。在高pH環境下,ABA與20 200多肽結合;在低pH環境下,ABA與其他兩種多肽結合。這種特性與ABA在鹼性及酸性條件下都能引起氣孔關閉的生理作用吻合,以上試驗結果提示氣孔保衛細胞內ABA結合蛋白質具有受體功能。
ABA與Ca2+·CaM系統的關係
在研究ABA與Ca2+·CaM 系統的關係時,有兩類實驗材料被廣泛使用,一類是ABA誘導胞液Ca2+水平升高的,如鴨跖草或蠶豆的表皮、保衛細胞原生質體和大麥居間分生組織的原生質體,另一類是ABA誘導胞液Ca2+水平下降的,如大麥糊粉層細胞的原生質體。/p>
在研究ABA促使鴨跖草氣孔關閉的機制時發現,ABA促進鴨跖草氣孔關閉有賴於可利用Ca2+的存在,在缺鈣條下,ABA幾乎不抑制氣孔開放。在不缺鈣條件下,ABA能誘導鴨跖草下表皮保衛細胞的胞液游離Ca2+水平迅速升高,而且這種升高現象比氣孔關閉現象出現得早。當鴨跖草的下表皮受到10-6mol·L-1ABA處理時,不到2min,保衛細胞胞液的Ca2+水平由靜息態的70nmol·L-1上升至第一個高峰,隨後,其峰值愈來愈高,10min時達到1μmol·L-1,而氣孔開度在5min後才開始變小,當氣孔接近完全關閉時,Ca2+水平早已上升至最高值並已開始下降。由此可確認Ca2+是ABA誘導氣孔關閉過程中的一種第二信使。
通過測定ABA對大麥糊粉層細胞原生質胞液Ca2+濃度的影響,結果表明,胞液靜息態Ca2+濃度約為200nmol·L-1。經200μmol·L-1ABA處理,可在5s內降至50nmoL-1左右。Ca2+濃度的下降值與外源ABA劑量之間存在良好的線性關係。王梅等(1991)認為這種ABA引起胞液Ca2+濃度的下降與質膜Ca2+濃度ATP酶的活化有關,這也是ABA與第二信使關係的又一實驗證據。另有研究表明ABA能影響細胞質膜、液泡膜等生物膜的性質,從而影響離子的跨膜運動。如ABA使保衛細胞的K+與Cl-外滲量急劇上升,從而使其滲透物質減少,水勢上升,氣孔關閉。
ABA對基因表達的調控
當植物受到滲透脅迫(osmotic stress)時,其體內的ABA水平會急劇上升,同時出現若干個特殊基因的表達產物。倘若植物體並未受到乾旱、鹽漬或寒冷引起的滲透脅迫,而只是吸收了相當數量的ABA,其體內也會出現這些基因的表達產物。近幾年來,已從水稻、棉花、小麥、馬鈴薯、蘿蔔、番茄、煙草等植物中分離出10多種受ABA誘導而表達的基因,這些基因表達的部位包括種子、幼苗、葉、根和愈傷組織等。
ABA可改變某些酶的活性,如ABA能抑制大麥糊粉層中α-澱粉酶的合成,這與RNA合成抑制劑——放線菌素D的抑制情況相似(圖7-22)。有人認為ABA是阻礙了RNA聚合酶的活性,致使DNA到RNA的轉錄不能進行。
信號網絡機制
研究人員發現了ABA信號網絡中一個關鍵的亞家族:PP2Cs的最新結構分析結果,從而揭示了這一信號通路的新機制。研究人員報道了一個SnRK2–PP2C複合物結構,從中發現SnRK2,與ABA受體對PP2C識別中的驚人相似性。SnRK2(蔗糖非酵解型蛋白激酶,sucrose non-fermenting1-related protein kinase)是廣泛存在於植物中的一類Ser/Thr類蛋白激酶,參與植物體內多種信號途徑的轉導,在植物的抗逆境生理過程中扮演了重要角色。
這一複合物中,激酶活性基團結合在PP2C的活性位點上,而保守的ABA結合位點傳感色氨酸則是插入到激酶催化口處,因此模擬了受體-PP2C相互作用。這些結構生物學的研究結果提出了一個簡單的新機制,即耦合的ABA能直接結合到SnRK2激酶活性位點上;這也揭示了一個激酶-激酶磷酸酶調控新法則,根據這一法則,激酶-激酶磷酸酶調控是通過他們催化位點的相互包裹。
應用
脫落酸在農業生產上有廣闊的應用前景,能產生巨大的經濟效益和社會效益。歸納起來,主要有以下幾個方面:
(1)脫落酸是種子萌發的有效抑制劑,在很多植物的休眠種子中它作為一種主要的生長抑制劑而存在,很多植物的種子都可用脫落酸浸泡而防止發芽,而且其的作用是可逆的,它很容易從已處理過的種子中被淋洗出去,再次恢復生長,因此可用脫落酸抑制種子發芽,用於種子儲藏。
(2)脫落酸可以促進種子、果實的貯藏物質,特別是貯藏蛋白和糖份的積累。在種子和果實發育早期外施脫落酸,可達到提高糧食作物和果樹產量的目的。
(3)脫落酸能夠增強植物抗寒抗凍的能力,可應用於幫助作物抵抗早春期間的低溫冷害以及培育新的抗寒力強的作物品種。如在北京進行的小田實驗,對新冬2號冬小麥用10~6 M進行浸種處理24小時,在第一年10月26日播種在試驗地,當麥苗剛出土時就進入寒冬,第二年返青時,對照的存活率為51.4%,而脫落酸浸種處理的達到96.3%。脫落酸提高小麥抗寒性的作用有兩個特點:一是在不抑制生長的情況下,可提高抗寒性;二是能在溫暖的條件下,誘發抗寒性的提高。通常植物的抗寒性只有在低
溫下鍛煉才能得到發展,脫落酸的這些作用特點,不僅對探討抗寒基因的表達與調控具有重要意義,而且有可能為防止越冬作物的倒春寒凍害帶來希望。
(4)脫落酸可以提高植物的抗旱力和耐鹽力,對於幫助人類抵抗越來越多的乾旱環境,開發利用中低產田以及植樹造林等有極高的應用價值。
(5)給小麥等施以外源脫落酸能抑制杆伸長,並增加穗重,可抗作物倒伏;低濃度脫落酸能促進不定根的形成與再分化,在組織培養中有廣闊應用前景。
脫落酸是植物中普遍存在的天然物質,人類所食用的水果、蔬菜、糧食中均天然含有,對人類和環境安全。脫落酸原藥的生產工藝所採用的原材料均為無毒無害的農副產品,無有害原素或物質加入,其化學結構中也無有毒元素存在。
藥理作用
脫落酸( absc isic ac id, ABA)是經典植物激素之一. 在植物的生命周期中起着重要的作用, 包括調節植物生長、發育與休眠, 調節植物對低溫、乾旱、鹽鹼及病原菌等多種逆境的抗性反應 . 近來的研究表明, 在真菌[ 3] 等微生物、低等的海綿動物和哺乳動物中都發現有ABA 的存在和對ABA 的反應.多種人與動物組織和細胞在生理條件下或受刺激的條件下能釋放ABA, 並對免疫細胞、心血管組織與細胞、幹細胞和胰腺細胞等有顯著的調節作用, 被認為是一種生物界廣泛存在的通用信號因子, 有可能用於多種疾病的治療. 本文綜述ABA 在動物組織和器官中的存在、釋放與信號途徑及其功能等方面的研究, 為研究ABA的藥理作用與應用提供參考.
研究表明, ABA 在哺乳動物的各組織細胞中廣泛存在, ABA 對免疫系統、心血管細胞、幹細胞和糖尿病等有廣泛的調節作用. 這些研究使人們對ABA作為生物界通用的信號因子和作為多種疾病的治療藥物產生了廣泛的興趣.然而, ABA在動物中的研究還處在起始階段,進一步深入研究ABA 在動物體內的作用與作用機制以及ABA 的生物合成與代謝等, 具有重要的理論意義和潛在的應用價值
關於脫落酸的藥理作用參考:李海航*, 林佳,曾廣翔,凡薇薇. 2011. 植物激素脫落酸的藥理作用與藥用前景. 華南師範大學學報(自然科學版), 2011(2): 7-12.[1]
《脫落酸的藥用價值和營養組合物》
價值
脫落酸是平衡植物內源激素和有關生長活性物質代謝的關鍵因子,具有促進植物平衡吸收水、肥和協調體內代謝的能力,可有效調控植物的根/冠和營養生長與生殖生長,對提高農作物的品質、產量具有重要作用。通過施用脫落酸,可減少化學農藥的施用量,在提高農產品品質等許多方面有着重要的生理活性作用和應用價值。
除此之外,外源脫落酸能引起葉片氣孔的迅速關閉,抑制蒸騰作用,可用於花的保鮮,或在作物幼苗移植栽培的運輸過程中防止萎蔫;脫落酸還能控制花芽分化,調節花期,在花卉園藝上有很大的應用價值。
脫落酸屬純天然的植物生長調節劑,脫落酸原藥及其複合實用製劑可廣泛應用於水稻、蔬菜、花卉、草坪、棉花、中草藥、果樹等作物,提高作物在低溫、乾旱、春寒、鹽漬、病蟲害等不良生長環境中的生長素質及其結實率和品質,提高中低產田的單產產量,減少化學農藥用量。
脫落酸可廣泛應用於城市草坪、園林等綠化建設,應用於西部地區的節水農業、設施農業,生態植被的恢復重建,對於發展中國農業產業化意義重大。因此,其經濟效益、社會效益、環境效益十分顯著。
脫落酸實用製劑的應用市場打開後,生產企業所產生的直接經濟效益數以億計;其應用於大棚蔬菜生產,挽回的由於寒害和病蟲害所造成的損失,及由於蔬菜品質的提高、農藥殘留量降低所帶來的國內外市場競爭力提高,所形成的間接效益,及為水稻制種業帶來的間接經濟效益也將數以億計。
S誘抗素
脫落酸又叫S-誘抗素:目前有工業化生產商."四川龍蟒福生科技有限責任公司"「四川科瑞森生物工程有限公司」生產
S-誘抗素:具有新的生理作用被發現.包括誘導抗乾旱、抗冷、凍、抗鹽鹼、促進生根等作用。
植物的"生長平衡因子"
S-誘抗素是平衡植物內源激素和有關生長活性物質代謝的關鍵因子。具有促進植物平衡吸收水、肥和協調體內代謝的能力。可有效調控植物的根/冠和營養生長與生殖生長,對提高農作物的品質、產量具有重要作用。
植物的"抗逆誘導因子"
S-誘抗素是啟動植物體內抗逆基因表達的"第一信使",可有效激活植物體內抗逆免疫系統。具有培源固本,增強植物綜合抗性(抗旱、抗熱、抗寒、抗病蟲、抗鹽鹼等)的能力。對農業生產上抗旱節水、減災保產和生態環境的恢復具有重要作用。
綠色環保產品
S-誘抗素是所有綠色植物均含有的純天然產物,該品是通過微生物發酵獲得的高純度、高生長活性;對人畜無毒害、無刺激性。是一種新型高效、天然綠色植物生長活性物質。
市場分析
脫落酸應該說是一個市場前景非常好的產品,在農業生產上有廣闊的應用前景,能產生巨大的經濟效益和社會效益。目前國內和國際脫落酸市場都處於初期,工業化產品2001年後才逐步進入市場,價格相對較高,產品宣傳力度不夠,生產企業市場開發、拓展能力不強,農業及相關產業用戶對脫落酸產品知之甚少,對脫落酸的應用效果沒有充分認識,這造成一方面用戶對脫落酸產品有非常大的市場需求,另一方面生產企業脫落酸的產能和產量都比較小,產品銷售不順暢。
現在脫落酸國際市場的情況好於國內市場,美國、日本等國家已經對脫落酸這一產品有所認識和了解,開始將脫落酸製劑逐步應用到農業生產中,產品的用量也在一步步增加。而在國內,脫落酸製劑的產業化應用則較少,出現了脫落酸市場在總的發展趨勢上應該是供不應求,而目前反到是供大於求的畸形局面。
今後很長的一段時間內,只要能夠充分開拓好市場,做好產品的營銷,無論是在國內還是國際市場,脫落酸產品都將會長期處於供不應求的局面。
安全信息
海關編碼:3822009000 WGKGermany:3 安全說明:S24/25 合成路線 合成路線(共19條) 查看更多>>
21293-29-8
誘抗素
14375-45-2
脫落酸
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21293-29-8
誘抗素
14375-45-2
脫落酸
詳細>>
50-99-7
D-(+)-葡萄糖
21293-29-8
誘抗素
14375-45-2
脫落酸
激素與維生素
激素 同工激素 激素綴合物 抗激素 激素核受體 激素受體 激素原 激素應答元件 激素信號傳送 激素生成 激素缺乏症 激素過多症 內分泌功能亢進 動物激素 類固醇激素 17-羥皮質類固醇 皮質類固醇 腎上腺皮質[激]素 糖皮質[激]素 皮質酮 可的松 氫化可的松 鹽皮質[激]素 醛固酮 脫氧皮質酮 脫氧皮質醇 性激素 17-酮類固醇 雄激素 睾丸雄激素 睾酮 雙氫睾酮 丙酸睾丸素 本膽烷醇酮 雄固烷 雄烯二酮 雄酮 脫氫表雄酮 雌激素 雌二醇 雌三醇 雌酮 雌烷 孕激素 孕固烷
孕二醇 孕烷二酮 孕烯醇酮 孕酮 乙炔睾酮 乙菧酚 反類固酮 黃體製劑 蛻皮素 蛻皮類固醇激素 化蛹激素 趨化性激素 促生長素 生長調節肽 促腎上腺皮質[激]素 促甲狀腺[激]素 促性腺[激]素 促黃體素 促卵泡[激]素 人絨毛膜促性腺素 催乳素 絨毛膜生長催乳素 人絕經促性腺素 絨毛膜促性腺素 絨毛膜促甲狀腺素 促性腺素釋放[激]素 促卵泡激素抑釋素 雄配素 促配子成熟激素 雄激素結合蛋白質 促黑[細胞激]素 黑素濃集激素 下丘腦激素 釋放素 促腎上腺皮質素釋放素 促腎上腺皮質素釋放素結合蛋白質 促甲狀腺素釋放素 促黃體素釋放素 促生長素釋放素 促卵泡激素釋放素 抑制素 促生長素抑制素 促黑素抑釋素 促黑素釋放素 促黑素調節素 褪黑[激]素 松果體激素 抑素 激活蛋白 瘦蛋白 促脂解素 脂連蛋白 尾促皮質肽 尾緊張肽 P 物質 神經激肽K 神經激素 兒茶酚胺類激素 兒茶酚胺能受體 自體有效物質 抗排卵肽 垂體後葉激素 後葉激素運載蛋白 催產素 8-精催產素 鳥催產素 軟骨魚催產素 催乳素釋放素 催乳素釋放抑制素 初乳激肽 鬆弛素 升壓素 精氨酸升壓素 賴氨酸升壓素 利尿激素 利尿鈉激素 利尿鈉肽 心房鈉尿肽 腦鈉肽 C型利尿鈉肽 尿舒張肽 胸腺體液因子 胸腺生成素 胸腺素 胸腺刺激素 甲狀腺球蛋白 甲狀腺激素 甲狀腺素 3,5,3′-三碘甲腺原氨酸 甲[狀]腺原氨酸 甲狀腺激素受體 甲狀旁腺激素 腎上腺素 變腎上腺素 去甲腎上腺素 降鈣素 降鈣素基因相關肽 縮膽囊肽 促十二指腸液素 內皮肽 促腸液蛋白 腸抑胃肽 腸高血糖素 腸激肽 腸抑肽 促胃液素 胃腸激素 抑胃素 尿抑胃素 促胃動素 食慾肽 食慾刺激[激]素 腸絨毛促動素 腸降血糖素 活性腸高血糖素 可卡因苯丙胺調節轉錄物 催涎肽 胰島素 促胰島素 胰激肽原 胰抑釋素 促胰液素 胰高血糖素 胰多肽 腮腺素 五肽促胃液素 生酮激素 抗雌激素 嗜酸性粒細胞趨化性多肽 嗜酸性粒細胞生成素 促紅細胞生成素 激肽 激肽原 緩激肽 胰激肽 緩激肽增強肽 細胞因子 膠質細胞生長因子 神經膠質瘤源性生長因子 分化因子 趨化因子 分形趨化因子 晶體誘導趨化因子 嗜酸性粒細胞趨化因子 集落刺激因子 粒細胞集落刺激因子 巨噬細胞集落刺激因子 粒細胞巨噬細胞集落刺激因子 紅細胞集落刺激因子 生長因子 表皮生長因子 成纖維細胞生長因子 酸性成纖維細胞生長因子 鹼性成纖維細胞生長因子 角質細胞生長因子 上皮調節蛋白 造血細胞因子 造血生長因子 肝細胞生長因子 幹細胞生長因子 神經營養因子 腦源性神經營養因子 膠質細胞源性神經營養因子 睫狀神經營養因子 白[細胞]介素 白介素-1 白介素-2 白介素-3 白介素-4 白介素-5 白介素- 6 白介素-8 白介素-11 白介素-13 白介素-18 人兩棲調節素 缺氧誘導因子 干擾素 白血病抑制因子 淋巴因子 白細胞移動抑制因子 淋巴細胞源性趨化因子 巨噬細胞抑制因子 巨核細胞刺激因子 中期因子 移動增強因子 移動抑制因子 促分裂因子 單核因子 米勒管抑制物質 神經生長因子 神經細胞黏附分子 神經調節蛋白 神經白細胞素 神經配蛋白 神經調節肽 神經調節肽B 神經調節肽U 神經降壓肽 凋亡蛋白酶激活因子 胰島素受體底物 抑癌蛋白M 植物硫酸肽 多肽激素 前激素原 促炎性細胞因子 促前胸腺激素 抗胰島素蛋白 血管活性腸收縮肽 血管活性腸肽 血管活性肽 血管舒張肽 血管生成因子 血管生成蛋白 血管緊張肽原 血管緊張肽 血管緊張肽Ⅰ 血管緊張肽Ⅱ 胃酶解血管緊張肽 蛙皮降壓肽 血小板[源性]生長因子 施萬細胞瘤源性生長因子 血清胸腺因子 性激素結合球蛋白 骨骼生長因子 斯坦尼鈣調節蛋白 類固醇[激素]受體 類固醇受體超家族 類固醇受體輔激活物 鹽皮質[激]素受體 α雌激素受體 細胞因子信號傳送阻抑物 血小板生成素 轉化生長因子 轉化生長因子-β 脾白細胞激活因子 腫瘤壞死因子 腫瘤血管生長因子 血管細胞黏附分子 血管內皮生長因子 內皮細胞源性血管舒張因子 紅細胞克呂佩爾樣因子 抑咽側體神經肽 促咽側體神經肽 類花生酸 凝血NFDA3烷 白三烯 前列環素 前列腺素 前列腺烷酸 前列腺素類激素 保幼激素 蛻殼激素 滯育激素 蝗速激肽 蜚蠊激肽 蜚蠊焦激肽 鞣化激素 環境激素 促醛固酮激素 外分泌腺 胞內分泌 內分泌 自分泌 旁分泌 神經分泌 遠距[離]分泌 交配素 信息素 信號素 互利素 利它素 利己素 趨化物 應激激素 系統素 轉移因子 植物激素 植物生長調節劑 植物生長素 赤黴素 細胞分裂素 玉米素 吲哚-3-乙酸 脫落酸 乙烯 寡糖素 菜籽固醇內酯 植物蛻皮素 開花激素 茉莉酸 水楊酸 愈傷酸 愈傷激素 維生素 脂溶性維生素 水溶性維生素 維生素原 維生素A 類視黃醇 視黃醛 視黃酸 3-脫氫視黃醇 視黃酸受體 視黃醇結合蛋白質 類胡蘿蔔素 鏈孢紅素 番茄紅素 葉黃素 β胡蘿蔔素 複合維生素B 維生素B1 硫色素 維生素B2 泛酸 葉酸 蝶酸 四氫葉酸 煙酸 煙酰胺 維生素B6 吡哆醛 磷酸吡哆醛 吡哆胺 吡哆醇 維生素B12 硫辛酸 吡咯並喹啉醌 生物素 維生素C 維生素D 1,25-二羥膽鈣化醇 維生素D2 維生素D3 25-羥膽鈣化醇 7-脫氫膽固醇 麥角固醇 維生素E 維生素K 葉綠基甲萘醌 甲萘醌 甲基萘醌 維生素PP 異戊二烯 類異戊二烯 異戊二烯化 硫辛酰基 硫辛酰賴氨酸