細菌細胞壁

細菌細胞壁 圖片來自丁香園

細菌細胞壁主要成分是肽聚糖（peptidoglycan）,又稱粘肽(mucopetide)。細胞壁的機械強度有賴於肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸兩種氨基糖經β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側鏈，肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯繫起來，組成一個機械性很強的網狀結構。各種細菌細胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽側鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。

目錄

簡介

根據細菌細胞壁的構造和化學組成不同，可將其分為G+細菌（即革蘭氏陽性菌）與G-細菌（即革蘭氏陰性菌）。G+細菌的細胞壁較厚（20～80nm），但化學組成比較單一，只含有90%的肽聚糖和10%的磷壁酸；G-細菌的細胞壁較薄（10～15nm），卻有多層構造（肽聚糖和脂多糖層等），其化學成分中除含有肽聚糖以外，還含有一定量的類脂質和蛋白質等成分。此外，兩者的表面結構也有顯著不同。

肽聚糖

肽聚糖又稱粘肽、胞壁質或粘肽複合物，是細菌細胞壁中特有成分，是一種雜多糖的衍生物。

每一個肽聚糖單體是由3部分組成：

雙糖單位

由N-乙酰葡萄糖胺（以G表示）和N-乙酰胞壁酸（以M表示其中是細菌中特有的一種糖類）。以β-1，4糖苷鍵交替連接起來，構成肽聚糖骨架。溶菌酶是一種可以作用於肽聚糖β-1，4糖苷鍵的分解酶，可將肽聚糖分解成許多N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸，從而破壞細胞壁的骨架，它廣泛存在於卵清、人的淚液和鼻腔、部分細菌和噬菌體內。

短肽尾

一般是由4個氨基酸連接成的短肽鏈連接在N-乙酰胞壁酸分子上。在G+細菌如金黃色葡萄球菌中4個氨基酸是按L型與D型交替排列的方式連接而成的，即L-丙氨酸，D-穀氨酸，L-賴氨酸，D-丙氨酸。在G-細菌如大腸桿菌中為L-丙氨酸，D-穀氨酸，m-DAP(內消旋二氨基庚二酸)，D-丙氨酸。兩者的差異主要在第3個氨基酸分子上。

肽橋

肽橋將相鄰「肽尾」相互交聯形成高強度的網狀結構。不同細菌的肽橋類型不同。在G+細菌如金黃色葡萄球菌中肽橋為甘氨酸五肽，這一肽橋的氨基端與甲肽尾中的第4個氨基酸的羧基相連接，而它的羧基端則與乙肽尾中的第3個氨基酸的氨基相連接，從而使前後兩個肽聚糖單體交聯起來形成網狀結構；在G-細菌如大腸桿菌中沒有特殊的肽橋，其前後兩個單體間的聯繫僅由甲肽尾的第4個氨基酸D-丙氨酸的羧基與乙肽尾第3個氨基酸m-DAP的氨基直接相連形成了較稀疏、機械強度較差的肽聚糖網套。所知的肽聚糖有100多種，而不同種類的區別主要表現在肽橋的不同。

磷壁酸

磷壁酸又稱垣酸，是G+細菌細胞壁所特有的成分，約占細胞乾重的50%。主要成分為甘油磷酸或核糖醇磷酸。根據結合部位不同可分為兩種類型：壁磷壁酸和膜磷壁酸。

磷壁酸的主要生理功能為：①協助肽聚糖加固細胞壁；②提高膜結合酶的活力。因磷壁酸帶負電荷，可與環境中的Mg等陽離子結合，提高這些離子的濃度，以保證細胞膜上一些合成酶維持高活性的需要；③貯藏磷元素；④調節細胞內自溶素的活力，藉以防止細胞因自溶而死亡；⑤作為某些噬菌體特異性吸附受體；⑥賦予G+細菌特異的表面抗原，因而可用於菌種鑑定；⑦增強某些致病菌（如A族鏈球菌）對宿主細胞的粘連，避免被白細胞吞噬，並有抗補體的作用。

外膜

也稱外壁，是G-細菌所特有的結構。它位於細胞壁的最外層，厚18～20nm。由脂多糖、磷脂雙分子層與脂蛋白組成。因含有脂多糖，也常被稱為脂多糖層。外膜的內層是脂蛋白，連接着磷脂雙分子層與肽聚糖層；中間是磷脂雙分子層，它與細胞膜的脂雙層非常相似，只是其中插有跨膜的孔蛋白；外層是脂多糖。

脂多糖

脂多糖是G-細菌細胞壁所特有的成分，位於G-細菌細胞壁最外面的一層較厚（8～10nm）的類脂多糖類物質，由類脂A、核心多糖和O－特異側鏈3部分組成。類脂A是由2個氨基葡萄糖組成的二糖，分別與磷酸和長鏈脂肪酸相連；核心多糖是由5～10種糖，主要是己糖或己糖胺組成；O-特異側鏈（也稱O-抗原）是由3～5個單糖組成的多個重複單位聚合而成，O-抗原具有抗原特異性。

LPS主要功能有：①類脂A是G-細菌致病性內毒素的物質基礎；②與磷壁酸相似，也有吸附Mg、Ca等陽離子以提高這些離子在細胞表面濃度的作用；③由於LPS結構的變化，決定了G-細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性。據統計（1983），國際上已報道根據LPS的結構特性而鑑定過沙門氏菌屬的表面抗原類型多達2107個；④是許多噬菌體在細胞表面的吸附受體；⑤具有控制某些物質進出細胞的部分選擇性屏障功能。

脂多糖要維持其結構的穩定性需要足量Ca的存在。如果用螯合劑除去Ca，LPS就解體。這時，G-細菌的內壁層肽聚糖就暴露出來，因而就可被溶菌酶所水解。

蛋白質 在G-細菌細胞壁中含有較多的蛋白質，主要有外膜蛋白、脂蛋白、嵌合在脂多糖和磷脂層上的蛋白等。另外還有存在於周質空間的周質蛋白（包括各種負責溶質運輸的蛋白以及各種水解酶類和某些合成酶類）。在G-細菌細胞壁中也有蛋白質，但含量較少。