平滑肌细胞

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平滑肌细胞是中国科技名词。

如今，一个拥有灿烂文化的中国，带着丰富多彩的文化元素屹立在世界东方。而中华文化的典型代表之一便是汉字。

目录

名词解释

平滑肌细胞是指构成平滑肌的组织。平滑肌即无纹肌的通称，是被视为较横纹肌原始的一种肌肉。平滑肌除作为无脊椎动物的躯体肌而有广泛分布外，在脊椎动物除心肌之外而大部分内脏肌也是由平滑肌组成的。

平滑肌分布于一些内脏器官，在器官内多平行排列，组成平滑肌束或层构成管道或有腔器官的壁，如胃肠道、呼吸道、泌尿生殖道、血管和淋巴管的肌层，以及存在于某些实质器官的被膜内。平滑肌细胞具有2个基本特征：缺乏骨骼肌和心肌细胞所具有的横纹（这是平滑肌名称的由来） 。

平滑肌（细胞）虽有如斧足类的闭壳肌和足系牵引肌等是由平行走向长纤维状细胞（平滑肌纤维）所构成，但多数的平滑肌则是由长纺锤形（脊椎动物的内脏肌长不到1毫米）的单核细胞构成。它不构成独立的器官，而只是成为构成体壁和内脏壁的因素（肌层）。其细胞实质仅由相当于横纹肌的向异性物质组成，整体表现同样的双折射。在有的平滑肌中可见到肌原纤维。作为收缩物质的肌动球蛋白和横纹肌大致相同，但含量少，肌动蛋白细丝和肌球蛋白细丝间的相互排列缺乏规律性。平滑肌收缩和舒张的速度较慢，横纹肌每次收缩大约是0.1秒，而平滑肌需要数秒，甚至数十秒。时值（电刺激时约0.1秒）和潜伏期（0.2-1.0秒）也长。容易产生刺激的总和，认为这是由于缺少肌管系统的缘故。与作为应相性肌和运动肌的横纹肌不同，平滑肌主要适应于作为紧张性肌和保持肌的机能。被动的伸展性和主动的缩短度都明显大于横纹肌的以及经常显示自动的兴奋性，这些都成为上述适应的内容。脊椎动物的平滑肌（内脏肌）一般受来自植物性神经系统的双重神经支配，它们的神经末梢在肌肉细胞间形成神经网络，有时还介有神经节细胞。一如血管壁肌肉和瞬膜那样，有神经的控制显著者，也有如肠和子宫那样的不显著者，后者具有类似心肌的自动性。在平滑肌内兴奋的传导有各种形式，有的被认为是通过神经的（瞬膜），有的则是通过肌细胞间传递乃至合体细胞的连接（子宫），但速度常常是低的（2-3厘米/秒）。在后一种情况下，证明有类似于横纹肌峰电位的动作电位。体液支配显著也是平滑肌的特征，在子宫壁和血管壁特别显著（催产素、肾上腺素等）。

形态

细动脉、小动脉、小静脉的管壁有平滑肌细胞：细动脉壁的平滑肌细胞多为一层。位于基底膜之外，而小动脉的平滑肌细胞呈二层或多层排列。位于内弹力板之外。典型的细静脉壁有一尚未发育成熟的平滑肌细胞：血管平滑肌细胞因部位不同（大动脉，肠系膜动脉，门静脉等）而有很大区别。

血管平滑肌细胞一般呈长梭形。其大小因功能状态而不同。核呈长梭形，核两侧胞浆中细胞器较多，可见高尔基氏器、小的线粒体、少数粗面内质网及糖元颗粒。平滑肌细胞和横纹肌一样，胞浆中也有细肌丝肌动蛋白和粗肌丝肌凝蛋白山于平滑肌肌凝蛋白的溶解性高。朴细胞山的离子环境小不能保持肌丝状态。固此从电镜观察到的肌丝排列不规则。也没有横纹。只是呈现多数仿纤维和梭形致密小体。后者相当于横纹肌的Z带；细动脉平滑肌细胞部分胞体可穿过基底膜。直接与内皮细胞接触。

结构

光镜结构

平滑肌纤维呈长梭形，无横纹。平滑肌受自主神经支配，为不随意肌。该肌收缩缓慢、持久。细胞核一个，呈长椭圆形或杆状，位于中央，收缩时核可扭曲呈螺旋形，核两端的肌浆较丰富。平滑肌纤维大小不一，一般长200μm，直径8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宫平滑肌可长达500μm。平滑肌主要分布于血管、气管、胃、肠等壁内。平滑肌纤维可单独存在，绝大部分是成束或成层分布的。

超微结构

平滑肌纤维表面为肌膜，肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹（caveola）。这些小凹相当于横纹肌的横小管。肌浆网发育很差，呈小管状，位于肌膜下与小凹相邻近。核两端的肌浆内含有线粒体、高尔基复合体和少量粗面内质网以及较多的游离核糖体，偶见脂滴。平滑肌的细胞骨架系统比较发达，主要由密斑、密体和中间丝组成。密斑和密体都是电子致密的小体，但分布的部位不同。密斑（dense patch）位于肌膜的内面，主要是平滑肌细肌丝的附着点。密体（dense body）位于细胞质内，为梭形小体，排成长链，它是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间由直径10nm的中间丝相连，构成平滑肌的菱形网架，在细胞内起着支架作用。细胞周边部的肌浆中，主要含有粗、细两种肌丝。细肌丝直径约5nm，呈花瓣状环绕在粗肌丝周围。粗、细肌丝的数量比约为1：12～30。粗肌丝直径8～16nm，均匀分布于细肌丝之间。由于肌球蛋白分子的排列不同于横纹肌，粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱形，表面有纵行排列的横桥，但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反。若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位（contractile unit）。相邻的平滑肌纤维之间在有缝隙连接，便于化学信息和神经冲动的沟通，有利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体。

收缩原理

平滑肌纤维和横纹肌一样是以“肌丝滑动”原理进行收缩的。由于每个收缩单位是由粗肌丝（肌球蛋白）和细肌丝（肌动蛋白）组成，它们的一端借细肌丝附着于肌膜的内面，这些附着点呈螺旋形。肌丝单位大致与平滑肌长轴平行，但有一定的倾斜度。粗肌丝没M线，表面的横桥有半数沿着相反方向摆动，所以当肌纤维收缩时，不但细肌丝沿着粗肌丝的全长滑动，而且相邻的细肌丝的滑动方向是相对的。因此平滑肌纤维收缩时，粗、细肌丝的重叠范围大，纤维呈螺旋形扭曲而变短和增粗。

结构和生理

器官分布

平滑肌广泛分布于人体消化道、呼吸道以及血管和泌尿、生殖等系统；它和骨骼肌不同，不是每条肌纤维（即肌细胞）的两端都通过肌腱同骨骼相连；平滑肌细胞互相连接，形成管状结构或中空器官；在功能上可以通过缩短和产生张力使器官发生运动和变形，也可产生连续收缩或紧张性收缩，使器官对抗所加负荷而保持原有的形状，前者如胃和肠，后者如动脉血管、括约肌等。此外，也不能像在骨骼肌和心肌那样，把分布在不同器官的平滑肌看作具有相同功能特性和调节机制的组织，例如有些器官的平滑具有和心脏一样的自动节律性，有些则像骨骼肌那样，只有在支配它的神经纤维有神经冲动到来时才出现收缩，而在这两个极端之间，还存在着各种的过渡形式，致使平滑肌的分类困难。

结构和收缩

平滑肌虽然也具有同骨骼肌类似的肌丝结构，但由于它们不存在像骨骼肌那样平行而有序的排列（平滑肌的肌丝有它自己的“有序的”排列），它的特点是细胞内部存在一个细胞骨架，包含一些卵圆形的称为致密体的结构，它们也间隔地出现于细胞膜的内侧，称为致密区，并且后者与相邻细胞的类似结构相对，而且两层细胞膜也在此处连结甚紧，因而共同组成了一种机械性耦联，藉以完成细胞间张力的传递；细胞间也存在别的连接形式，如缝隙连接，它们可以实现细胞间的电耦联和化学耦联。在致密体和致密区中发现有同骨骼肌Z带中类似的蛋白成分，故认为这两种结构可能是与细肌丝连接的部位。另外，在致密体和致密区之间还有一种直径介于粗、细肌丝之间的丝状物存在，它们是一种称为结蛋白（desmin）的聚合体。这样由丝状物联结起来的致密体和膜内侧的致密区就形成了完整的细胞内构架。

平滑肌细胞中的细肌丝有同骨骼肌类似的分子结构，但不含肌钙蛋白；同一体积的平滑肌所含肌纤蛋白的量是骨骼肌的2倍，推测平滑肌肌浆中有大量细肌丝存在，它们的排列大致与细胞长轴平行。与此相反，胞浆中肌凝蛋白的量却只有骨骼肌的1/4。估计连接在致密体上的3～5根细肌丝会被较少数目粗肌丝包绕，形成相互交错式的排列，这可能就是类似于骨骼肌中肌小节的功能单位。

一般平滑肌细胞呈梭形，直径2～5μm；其长度可变性很大，大约长度为400μm时是产生张力的最适长度。它们没有骨骼肌（和心肌）那样发达的肌管系统。肌细胞膜只有一些纵向排列的袋状凹入，但其功能尚不清楚，不过这使得细胞膜表面积和细胞体积之比更为加大，因此和肌丝靠近的不是横管或肌浆网系统，而是肌膜。细胞被激活时，细胞外Ca2+进入膜内，但平滑肌细胞中靠近膜的肌浆网也构成了细胞内Ca2+贮存库。一些兴奋性递质、激素或药物同肌膜受体结合时，通过G-蛋白在胞浆中产生第二信使，引起Ca2+库中的Ca2+释出。因平滑肌的细肌丝中不存在肌钙蛋白，因而Ca2+引起平滑肌细胞中粗、细肌丝相互滑行的横桥循环的机制与骨骼肌不同。横桥的激活开始于它的磷酸化，而这又依赖一称为肌凝蛋白激酶的活化；其过程是Ca2+先结合于胞浆中一种称为钙调蛋白（calmodulin）的特殊蛋白质，后者结合4个Ca2+之后才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此产生的磷酸基结合于横桥并使横桥处于高自由状态。比起平滑肌来，平滑肌横桥激活的机制需要较长的时间，这和平滑肌收缩的缓慢相一致。