反射弧

反射弧 圖片來自可圈可點

反射弧是一個典型的反射弧包括感受器、傳入神經、中間神經元、傳出神經和效應器五部分。其中，感受器為接受刺激的器官；傳入神經為感覺神經元，是將感受器與中樞聯繫起來的通路；中間神經即神經中樞，包括腦和脊髓；傳出神經為運動神經元，是將中樞與效應器聯繫起來的通路：效應器是產生效應的器官，如肌肉或腺體。只有在反射弧完整的情況下，反射才能完成。任何部分發生病變都會使反射減弱或消失。

目錄

定義

反射的概念

在中樞神經系統參與下，人和動物對內外環境刺激的規律性應答，是神經系統調節機體各種功能活動的基本方式。19世紀初，謝靈頓提出機體所有的非隨意活動均屬於反射，但隨意活動不是反射。1863年謝切諾夫認為，隨意活動也是一種反射活動。20世紀初，巴甫洛夫對反射現象進行了更加深入的研究，他認為心理活動也是反射活動，是一種通過腦的高級部分而實現的更複雜的反射。實現反射活動的結構基礎是反射弧，每個反射都有各自的反射弧。反射活動一般過程如下：刺激物作用於感受器引起興奮，興奮以神經衝動形式沿傳入神經傳至中樞，中樞對傳入信息加以整合處理，而後發出信號沿傳出神經傳到效應器，從而引起相應的活動。反射被分成非條件反射和條件反射、生理性反射和病理性反射。

非條件反射

也稱「無條件反射」，指非隨意支配的反射，或生來就有的、無需訓練或學習的反射。例如，角膜受到刺激引起眨眼動作、瞳孔受光刺激會縮小、食物入口引起唾液分泌等，均屬非條件反射。非條件反射使人和動物能夠初步適應環境，是個體生存和種族延續所必須具備的條件。但人與動物的生活條件和環境是複雜多變的，僅靠非條件反射還不足以維持個體的生命。

非條件反射的分類如下：

（一）按生理功能分類

1．防禦反射 屈肌反射、角膜反射等。

2．攝食反射 分泌反射、吸吮反射等：

3．姿勢反射 調節骨骼肌緊張度，保持和糾正身體姿勢的各種反射。

（二）按感受器分類

1．外感受性反射 是位於身體淺層的感受器受到外界刺激而引起的反射，又叫淺反射，如觸覺、痛覺反射等。

2．內感受性反射 是位於身體深層的感受器受到體內環境的刺激引起的反射，又叫深反射，如肌肉受到牽張刺激發生的牽張反射，血壓升高後引起血壓下降的頸動脈竇壓力感受性反射等。 [1]

（三）按反射弧的通路分類

1．單突觸反射 由兩個神經元，經一次突觸聯繫所形成的反射。

2．多突觸反射 由多個神經元，經兩個以上的突觸聯繫完成的反射。

按反射弧在中樞的部位可分為脊髓反射、腦幹反射及皮質反射等

條件反射

個體出生後經學習或訓練而形成的反射。例如，狗不僅在食物入口時分泌唾液，而且在看見食物甚至在聽見飼養員的腳步聲時也能分泌唾液，後者便屬於條件反射。條件反射是在非條件反射的基礎上形成的。如果機體不具有分泌唾液的非條件反射，也就不可能形成相應的條件反射。條件反射可以在個體生存的自然環境中經過學習或訓練而形成，也可在實驗室的人工環境下通過將中性刺激物同非條件刺激物的多次配對呈現而形成。條件反射對於機體適應複雜多變的環境起着重要作用，但也可以成為某些疾病或症狀賴以產生的機制。「條件反射」與「條件作用」這兩個術語在某些場合被互為代換地使用着，但前者多用來指巴甫洛夫的經典研究中的動物對條件刺激物的規律性應答，而後者指條件反應的形成過程。包括巴甫洛夫的經典的條件作用和斯金納的操作條件作用。參見「條件作用」、「經典性條件反射」。

條件反射與非條件反射的比較

條件反射和非條件反射是反射的兩種類型，條件反射是高級神經活動的方式，主要區別見下表。

結構基礎

完成反射活動的結構基礎，它由五個部分組成： (1)感受器，即接受刺激的起始處，有感受刺激、產生興奮(神經衝動)的功能。(2)傳入神經，即來自感受器的神經衝動經傳入神經傳向中樞。(3)中樞(腦和脊髓內的神經元)，即接受傳入神經傳來的神經衝動，經過分析綜合之後，將衝動傳出中樞。(4)傳出神經，即將中樞發出的神經衝動傳給效應器。(5)效應器，即傳遞神經衝動，使肌肉和腺體產生反應的器官。反射弧的結構有簡有繁，最簡單的反射弧由兩個神經元連結組成，如膝跳反射;複雜的反射弧可由多個神經元組成，在反射中涉及的中間神經元越多，所產生的反射活動就越複雜，如學習、思維活動。在大多數情況下，神經衝動的傳導不是單向的，不僅存在着「感受器-中樞-效應器」這個方向的傳導，而且存在着「效應器-中樞-感受器」這個方向的傳導。因此，神經衝動沿着一條閉合的神經環路前進。這條閉合的神經環路稱為反射環。效應器活動的信息回到中樞，稱為反饋信息; 中樞根據反饋信息進一步調節效應器活動，稱為反饋調節。正是由於神經系統的反饋調節作用，才保證了反射活動的正確性和有效性。

感受器

感覺神經元周圍突起的末梢。它能接受刺激，並把刺激轉化為神經衝動，由感覺纖維傳入中樞引起感覺，並進一步出現隨意或不隨意運動。一種感受器只能感受某種特定的刺激(如冷或熱)，所以感受器的構造是多種多樣的。

傳入神經

反射弧的傳入通路，分特異性傳導通路和非特異性傳導通路。感受器接受特定的刺激信息後，發放神經衝動，經過某種傳導途徑，傳到大腦皮層的相應區域產生某種感覺。如光刺激眼睛，由視網膜上的感光細胞將光能轉化為神經衝動，經由視路投射到皮層枕葉，產生視覺。這一通路稱之為特異傳導通路。感受器發放的神經衝動通過網狀結構最後投射到大腦皮層的廣泛區域， 這一通路稱之為非特異傳導通路。它是各種感覺傳入的共同通路，不傳遞各種感受器的特殊信息， 而是將神經衝動送到皮層的廣大區域，對維持和改變大腦皮層的興奮性，保持大腦的覺醒狀態有重要意義。

中樞神經系統

中樞神經包括位於顱腔內的腦和位於椎管內的脊髓。

中樞神經的腦比較複雜，又分為四個部分：①腦幹，包括延髓、腦橋和中腦;②小腦;③間腦;④大腦。腦中間有空隙，叫腦室，其中充滿着腦脊液，在中樞神經系內神經元體比較集中的部分叫灰質或皮質，神經纖維比較集中的部位叫做白質或髓質。大腦皮質也是思維活動的基礎，是神經系統的高級中樞。腦幹是呼吸、心跳、血管舒張和胃腸活動等生命中樞所在地。小腦的功能維持身體平衡、調節肌肉的緊張性和動作協調、準確、靈活和穩定。

脊髓是中樞神經的低級部位，主要功能是傳導和反射。故脊髓損傷引起損害平面以下的肢體癱瘓。

傳出神經

傳出神經（centrifugal nerve）是指把中樞神經系統的興奮傳到各個器官或外圍部分的神經。包括植物神經及運動神經。植物神經分交感神經及副交感神經，主要支配心臟、平滑肌、腺體及眼等效應器官，它們從中樞發出後，經神經節更換神經元，然後才到達效應器，因此有節前纖維和節後纖維之分。運動神經是指支配肌肉的外周神經，其功能是產生和控制身體的運動和緊張。

效應器

傳出神經包括植物神經和運動神經兩大類。植物神經主要支配心臟、平滑肌和腺體等效應器的活動。運動神經支配骨骼肌的運動。植物神經又稱自主神經，可分為交感神經和副交感神經。傳出神經對其所支配的器官是通過神經末梢釋放傳遞神經衝動的化學物質(簡稱神經遞質)，該物質又作用於相應的受體，而調節器官的功能，傳出神經按神經衝動化學傳導物質的不同可分為：膽鹼能神經與腎上腺素能神經。全部副交感神經的節後纖維、植物神經節前纖維、小部分交感神經節後纖維、運動神經都屬於膽鹼能神經，大多數的交感神經節後纖維則屬於腎上腺素能神經。

條件反射原理

條件反射學說,是俄國生理學家巴甫洛夫根據大量的動物實驗研究創立的,認為是各種動物高級神經活動的基本方式,從低等動物到高等動物都有條件反射活動。

（一）條件反射的形成

將無關刺激與非條件刺激反覆緒合(例如給狗聽鈴聲後吃食物,稱為強化)多次後,以後只單獨給予無關刺激(鈴聲)便可引起與非條件刺激相同的效應(流睡液),稱為條件反射。這時原來的無關刺激成為非條件刺激(食物)的信號,成為條件刺激。這種條件反射是屬於陽性食物性條件反射，條件反射可在自然生活過程中或人工地給予訓綁而成。

（二）條件反射的消退

阻性條件反射建立後,如多次不給予強化列將逐漸減弱而致消失。此時條件刺激轉為使皮質發生抑制過程,形成陰性條件反射。

（三）條件反射的泛化和分化

條件反射形成初期,與條件刺激相類似的刺激,也可引起陽性反應,稱為泛化;經過訓練,即只對條件刺激給予強化,類似的刺激則不給予強化,結果可只對強化的刺激起陽性反應,對不強化的刺激陰性反應,後者稱為分化抑制,產生抑制作用。

（四）條件反射的生物半意義

條件反射是在後天生活過程中獲得,數量上可無限,具有高度的適應性,對動物機體的生存和活動有重大意義,也是心理活動、學習和記憶的生理基礎。

（五）條件反射形成的神經機理

巴甫洛關認為,條件反射的形成是由於在大腦皮質中條件刺激的興奮灶與非條件刺激的興奮灶之間,由於多次結合而建立了暫時性聯繫。即大腦皮質是條件反射的器官。但現在認為,它與腦內各級中樞(如網狀結構)的活動都有關係。

中樞神經元的聯繫方式

反射中樞所進行的各種複雜調節活動,是以突觸構成非常複雜而多樣化的聯繫方式為基礎的,其間的主要聯繫方式可歸納為以下幾種。

1、單線式聯繫一個突觸前神經元只和一個突觸後神經元進行聯繫。這種聯繫形式在傳遞信息上能夠保持其精確性。例如,視網膜中央凹部分的雙極細胞與神經節細胞之間的聯繫。

2、輻散式與聚合式聯繫

一個神經元的軸突通過其分支分別與許多神經元建立突觸聯繫,稱為輻散式( divergence)聯繫。這種聯繫可以引發許多其他神經元同時興奮或抑制以擴大影響範圍。輻散式聯繫在感覺傳導途徑上多見。聚合式( convergence)聯繫是指多個神經元末梢與同個神經元建立的突觸聯繫。此種聯繫可以將來自不同神經元的興奮和抑制在同一神經元上進行整合,引起後者興奮或抑制。聚合式聯繫在運動傳出途徑中多見。

3、鏈鎖式與環式聯繫

一個神經元的軸突側支可通過與多個中間神經元聯繫再返回到原來的神經元建立突觸聯繫,形成環式( recurrent circuit)或鏈鎖式( chain circuit)聯繫。這種聯繫在神經活動中的作用取決於中間神經元的性質,當興奮通過興奮性神經元構成的突觸聯繫時，其興奮可得到加強或延長,起正反饋作用;如果有抑制性中間神經元參與，則於返回抑制作用使原來神經元活動減弱或停止，起到負反饋作用。某些神經元後發放活動就是以這種聯繫作為結構基礎的。