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黑质。原图链接

黑质（拉丁语：Substantial nigra，意为“黑色的物质”），是中脑的一个神经核团，可分为结构和功能上都相差很大的黑质致密部（Substantia nigra pars compacta, SNpc），黑质网状部（Substantia nigra pars reticulata, SNpr）和黑质侧部（Substantia nigra pars lateralis）三部分。黑质位于中脑背盖部（tegmentum）和大脑脚之间，是基底核的一个附属核团，核间互相连络之重要构造。

概述

在中脑被盖与大脑脚底之间有一大的灰质团块是黑质，见于中脑全长。黑质细胞富含黑色素，是脑内合成多巴胺的主要核团。黑质主要与端脑的新纹状体(尾状核和壳)有往返纤维联系。由于某些原因使黑质细胞变性，多巴胺合成减少，是引起震颤麻痹 (Parkinson病)的主要病因。在正常生理状态下，黑质是调节运动的重要中枢。

中脑多巴胺神经元

大多数多巴胺神经元位于集中于中脑的两个核团：黑质(SNr，Substantia nigra)和腹侧被盖区（VTA，Ventral tegmental area）。但需要注意的是，这两个核团并不是多巴胺的唯一源泉。起源于这两个核团的多巴胺通路可分为三条。黑质-纹状体通路，黑质多巴胺神经元投射到背侧纹状体，这一通路称为黑质-纹状体通路（Nigrostriatal pathway），它在自主运动的控制中起着关键性作用。当黑质纹状体通路出问题时，运动功能会受影响。例如，在帕金森患者的大脑内，黑质多巴胺神经元严重退化、死亡，病人出现了手脚颤抖等不可控的动作。

黑质致密部

结构

黑质致密部（SNpc）的神经元含有黑色素，所以在脑切片中，这些神经元呈现黑色。这是名称“黑质”的由来。黑质致密部的神经元接受来自网状部的轴突的侧枝输入，这些输入是抑制性的。这些神经元有长且粗的树突，腹侧树突很多投射到黑质网状部。在黑质致密部以外的中脑还弥散分布有很多类似的神经元。所有这些含黑色素的神经元通过黑质纹状体通路（Nigrostriatal pathway）投射到纹状体，输送一种称为多巴胺的神经递质。

除此，黑质的神经元也投射到其他基底核的核团，包括苍白球，黑质致密部和视丘下核。

功能与病理

多巴胺系统的功能非常复杂。

目前一般认为多巴胺的功能是学习哪些行为可以导致奖励（reward，比如食物或性交）。有实验证据表明黑质致密部的多巴胺神经元在动物获得的奖励大于 预期时发放冲动。这些冲动可以用来更新动物对于奖励的期望。例如香烟中的尼古丁让人上瘾原因是尼古丁通过大脑内乙酰胆碱烟碱型受体，作用于多巴胺神经元，诱导多巴胺的大量释放，这是尼古丁致人上瘾的生理路径。又如某些迷幻性药物如古柯碱，能够模拟多巴胺系统的奖励反应，也会造成吸食者上瘾。

巴胺神经元病变

黑质致密部多巴胺神经元的凋亡可导致帕金森氏病，多巴胺神经元的病变也可能与精神分裂症以及一些抑郁症的症状有关。帕金森氏病可能是遗传性的，也可能是由于某些不明因素或者毒素（例如MPTP）感染造成。

神经退行性疾病帕金森症，患者黑质致密部的多巴胺神经元退化，导致纹状体内多巴胺水平不足，在行为水平上病人会出现身体僵硬、颤抖、动作缓慢等症状。再例如舞蹈症（Huntington's disease），遗传基因的原因致使基底神经节退化，病人无法自主控制运动，身体经常出现不自觉地抽搐、扭动。

黑质网状部

结构

黑质网状部里的神经元的分布较致密部里的远为稀疏。网状部的神经元与苍白球的神经元在结构上比较相似。网状部的神经元主要接受来自纹状体，视丘下核和黑质致密部的输入。这些神经元的树突与纹状体传入轴突垂直，这一点与苍白球的神经元一样。

黑质网状部的神经元合成一种称为GABA的抑制性神经递质。这些神经元通过黑质视丘束（Nigrothalamic bundle）投射到视丘与运动相关的部分，即视丘前腹核（Ventralis anterior, VA）。视丘前腹核进而投射到大脑皮质的额叶，包括动眼区域。

功能

黑质网状部的神经元在没有输入的情况下自发发放冲动。自发发放率在一些灵长类可高达68冲动/秒。黑质网状部是基底核输出到视丘运动部的两大通道之一。另一个通道是苍白球内核。由于网状部的神经元投射到视丘和动眼功能相关的部分，所以网状部的功能可能牵涉到对眼跳和注视的控制。