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肉莖植物 |
中文名;肉莖植物 外文名;chylocaula |
肉莖植物指植物的莖肉質多漿,而葉不肉質。此處的「肉質」是形態學上的形容詞,並非單純指景天酸代謝的「肉質植物」 。在肉質莖中,有的仍保持正常莖的形態,稱常態肉莖植物;有的變態,稱變態肉莖植物。[1]
常態肉莖植物
這類植物沒有典型葉,或者葉基本不發育,也有的極度退化為鱗片,例如沙拐棗屬(Calligonum),梭梭屬(Haloxylon)、麻黃屬(Ephedra)等。
形態特徵
本類植物多為半灌木、灌木和小喬木,葉片退化為膜質鱗片,減少了蒸騰面積,節約利用有限的水分;幼莖肉質多漿,綠色,代葉行光合作用,故稱為「同化莖或枝」。節明顯,有的具關節,部分在營養期末脫落,每年更新。根系發達,如沙拐棗的主根水平分布可達十幾米,經風蝕暴露的根上能長出不定根和不定芽,進行營養繁殖。
結構特徵
根:一般有較厚的周皮,特別在暴露的根上,皮層薄,內皮層較厚,凱氏帶寬,木質部發育良好,有較強的輸導能力。
莖:具同化作用的莖或枝,表皮細胞外壁特別增厚;一般氣孔下陷,保衛細胞壁增厚,特別木麻黃(Casuarina cquisetifolia)的氣孔器長在縱溝的表皮上邊,表皮毛充滿縱溝,使溝內保持潮濕,減少植株的蒸騰置。角質膜厚,具等徑薄壁的下皮層,下皮內為二層柵欄狀的同化細胞,富含葉綠體。梭梭的外層細胞長,內層的短,沙拐棗的正相反,外層的粗短,內層的細長,這些細胞中常散生着含晶細胞。再內是一層近乎方形的細胞,含有葉綠體和一些膠狀物質。緊接着是幾層多邊形的薄壁細胞,內有大的液泡,即貯水組織。在貯水組織中散布有小維管束,維管束中的木質部較小,維管束周圍和外側有纖維,纖維細胞內還能看到細胞核,可能是一種生活細胞。芳(Fahn, 1964)認為具活纖維是沙漠植物的普遍特徵。中央有髄,但不發達,也有狹窄的髓射線。就整個莖來說,皮層所占比例大,可達50— 70%,保證了莖有足夠的同化和貯水能力。有的植物這種皮層在 夏季會從成熟莖上脫落,由韌皮部的薄壁組織誘導產生周皮。
總結這類植物的結構特徵,①角質膜厚;②氣孔器下陷;③ 具柵欄狀的同化組織;④普遍具含晶細胞,有的還含粘液細胞I;⑤有發達的貯水組織;⑥有生活的纖維細胞;⑦在莖中皮層占比例最大,維管組織占比例小。
變態肉莖植物
這類植物莖不同於一般形態,在植物學上常稱為變態莖,有的如球形,如仙人球(Echinopsis multiplex);有的扁平如帶, 如令箭荷花(Epiphyllum ackermannii);有的呈紡鍵狀,如紡錘樹(Cavanillesia atborea)等。這類植物大多數是生長在美洲和非洲的仙入掌科植物,它們是不是屬於旱生植物有爭議。布隆(Brown, 1933)曾發現仙人掌類的Rhopalota aphyll 生長在南非岩石間的水坑裡,並沉在25厘米的水下。 英國皇家植物園在栽培這種植物時,也必須把栽培的盆子浸沒在水中,說明這類植物雖有許多旱生植物的特徵,但不限於生長在 乾旱的地方。固然仙人掌類植物可以生長在其它環境,甚至在水分條件好的地方生長還好,但應當看到它們大量分布的地方是美洲荒漠,稀樹幹草原地帶,一生中要經歷全部或一段時間的乾旱生活時期,無疑是一種旱生植物。
形態特徵
仙人掌類的根系不很發達,根細而多分枝,橫向延伸,在有水時生長快,屬淺根系;這類植物的莖肉質有多種形態,有的植物長有棘刺或毛狀刺,顏色多為綠色,具同化能力;葉的情況多樣,有的不發育如蟹爪蘭(Zygocatus truncatus), 有的葉發育扁平或圓柱狀鱗片,瞬即脫落,如仙人掌屬(OPuntia),有的能長正常的葉,但在旱季來臨時,脫落,到雨季來到時再長新葉, 如紡錘樹。總之,這類植物是在空間或時間上減少蒸騰量,其效果是驚人的,如有的仙人掌類植物作為標本放置8 了年,重量僅從7.5公斤減少到 3.5公斤;有的放3年還澆水還能開花。
結構特徵
仙人掌類角質膜厚,表皮細胞外切向壁加厚,氣孔器下陷;表皮下是厚角組織組成的下皮層;其內是含葉綠體的同化組織;再向內的皮層和中心的髄部都很發達,是一些大而圓形具紋孔的貯水細脃,常含粘液;維管組織和機械組織不發達,木質部主要是含有環紋及螺紋的管胞,沒有生長輪。紡錘樹一類植物樹幹粗達幾米,主要是莖內有特別發達、疏鬆柔軟的木質部,木質部成了植物的貯水室,到雨季時,一株樹可貯幾噸水,到旱季時慢慢享用。
總結這類莖特徵:①莖肉質肥大多漿;②儘量縮小體表面積,有球形莖的形態;③莖具有同化作用;④莖表皮及角質膜加厚;⑤氣孔器多下陷;⑥有特別發達的貯水結構;⑦維管組織和機械組織不發達,⑧葉退化或早落;⑨多為淺根系。
常見的肉莖植物
肉莖植物能在它們的莖中保留大量的水分和營養物質。例如生長在澳大利亞昆士蘭州的山地和草原上的瓶干樹(也稱寶瓶樹),每逢雨季時就能在樹幹中存儲大量水分。仙人掌的貯水能力同樣很強,如北美的仙人掌高15-20米,可以貯水兩噸。亞利桑那荒漠中的仙人掌一株含水可達1000升。非洲的大戟屬植物以及一些景天科,百合科,龍舌蘭科的植物等這些都是常見的肉莖植物。