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肉茎植物 |
中文名;肉茎植物 外文名;chylocaula |
肉茎植物指植物的茎肉质多浆,而叶不肉质。此处的“肉质”是形态学上的形容词,并非单纯指景天酸代谢的“肉质植物” 。在肉质茎中,有的仍保持正常茎的形态,称常态肉茎植物;有的变态,称变态肉茎植物。[1]
常态肉茎植物
这类植物没有典型叶,或者叶基本不发育,也有的极度退化为鳞片,例如沙拐枣属(Calligonum),梭梭属(Haloxylon)、麻黄属(Ephedra)等。
形态特征
本类植物多为半灌木、灌木和小乔木,叶片退化为膜质鳞片,减少了蒸腾面积,节约利用有限的水分;幼茎肉质多浆,绿色,代叶行光合作用,故称为“同化茎或枝”。节明显,有的具关节,部分在营养期末脱落,每年更新。根系发达,如沙拐枣的主根水平分布可达十几米,经风蚀暴露的根上能长出不定根和不定芽,进行营养繁殖。
结构特征
根:一般有较厚的周皮,特别在暴露的根上,皮层薄,内皮层较厚,凯氏带宽,木质部发育良好,有较强的输导能力。
茎:具同化作用的茎或枝,表皮细胞外壁特别增厚;一般气孔下陷,保卫细胞壁增厚,特别木麻黄(Casuarina cquisetifolia)的气孔器长在纵沟的表皮上边,表皮毛充满纵沟,使沟内保持潮湿,减少植株的蒸腾置。角质膜厚,具等径薄壁的下皮层,下皮内为二层栅栏状的同化细胞,富含叶绿体。梭梭的外层细胞长,内层的短,沙拐枣的正相反,外层的粗短,内层的细长,这些细胞中常散生着含晶细胞。再内是一层近乎方形的细胞,含有叶绿体和一些胶状物质。紧接着是几层多边形的薄壁细胞,内有大的液泡,即贮水组织。在贮水组织中散布有小维管束,维管束中的木质部较小,维管束周围和外侧有纤维,纤维细胞内还能看到细胞核,可能是一种生活细胞。芳(Fahn, 1964)认为具活纤维是沙漠植物的普遍特征。中央有髄,但不发达,也有狭窄的髓射线。就整个茎来说,皮层所占比例大,可达50— 70%,保证了茎有足够的同化和贮水能力。有的植物这种皮层在 夏季会从成熟茎上脱落,由韧皮部的薄壁组织诱导产生周皮。
总结这类植物的结构特征,①角质膜厚;②气孔器下陷;③ 具栅栏状的同化组织;④普遍具含晶细胞,有的还含粘液细胞I;⑤有发达的贮水组织;⑥有生活的纤维细胞;⑦在茎中皮层占比例最大,维管组织占比例小。
变态肉茎植物
这类植物茎不同于一般形态,在植物学上常称为变态茎,有的如球形,如仙人球(Echinopsis multiplex);有的扁平如带, 如令箭荷花(Epiphyllum ackermannii);有的呈纺键状,如纺锤树(Cavanillesia atborea)等。这类植物大多数是生长在美洲和非洲的仙入掌科植物,它们是不是属于旱生植物有争议。布隆(Brown, 1933)曾发现仙人掌类的Rhopalota aphyll 生长在南非岩石间的水坑里,并沉在25厘米的水下。 英国皇家植物园在栽培这种植物时,也必须把栽培的盆子浸没在水中,说明这类植物虽有许多旱生植物的特征,但不限于生长在 干旱的地方。固然仙人掌类植物可以生长在其它环境,甚至在水分条件好的地方生长还好,但应当看到它们大量分布的地方是美洲荒漠,稀树干草原地带,一生中要经历全部或一段时间的干旱生活时期,无疑是一种旱生植物。
形态特征
仙人掌类的根系不很发达,根细而多分枝,横向延伸,在有水时生长快,属浅根系;这类植物的茎肉质有多种形态,有的植物长有棘刺或毛状刺,颜色多为绿色,具同化能力;叶的情况多样,有的不发育如蟹爪兰(Zygocatus truncatus), 有的叶发育扁平或圆柱状鳞片,瞬即脱落,如仙人掌属(OPuntia),有的能长正常的叶,但在旱季来临时,脱落,到雨季来到时再长新叶, 如纺锤树。总之,这类植物是在空间或时间上减少蒸腾量,其效果是惊人的,如有的仙人掌类植物作为标本放置8 了年,重量仅从7.5公斤减少到 3.5公斤;有的放3年还浇水还能开花。
结构特征
仙人掌类角质膜厚,表皮细胞外切向壁加厚,气孔器下陷;表皮下是厚角组织组成的下皮层;其内是含叶绿体的同化组织;再向内的皮层和中心的髄部都很发达,是一些大而圆形具纹孔的贮水细脃,常含粘液;维管组织和机械组织不发达,木质部主要是含有环纹及螺纹的管胞,没有生长轮。纺锤树一类植物树干粗达几米,主要是茎内有特别发达、疏松柔软的木质部,木质部成了植物的贮水室,到雨季时,一株树可贮几吨水,到旱季时慢慢享用。
总结这类茎特征:①茎肉质肥大多浆;②尽量缩小体表面积,有球形茎的形态;③茎具有同化作用;④茎表皮及角质膜加厚;⑤气孔器多下陷;⑥有特别发达的贮水结构;⑦维管组织和机械组织不发达,⑧叶退化或早落;⑨多为浅根系。
常见的肉茎植物
肉茎植物能在它们的茎中保留大量的水分和营养物质。例如生长在澳大利亚昆士兰州的山地和草原上的瓶干树(也称宝瓶树),每逢雨季时就能在树干中存储大量水分。仙人掌的贮水能力同样很强,如北美的仙人掌高15-20米,可以贮水两吨。亚利桑那荒漠中的仙人掌一株含水可达1000升。非洲的大戟属植物以及一些景天科,百合科,龙舌兰科的植物等这些都是常见的肉茎植物。