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细胞 (英文名:cell)并没有统一的定义,比较普遍的提法是:细胞是生物体基本的结构和功能单位。已知除病毒之外的所有生物均由细胞所组成,但病毒生命活动也必须在细胞中才能体现。

一般来说,细菌等绝大部分微生物以及原生动物由一个细胞组成,即单细胞生物,高等植物与高等动物则是多细胞生物。细胞可分为原核细胞、真核细胞两类,但也有人提出应分为三类,即把原属于原核细胞的古核细胞独立出来作为与之并列的一类。研究细胞的学科称为细胞生物学。

细胞体形极微,在显微镜下始能窥见,形状多种多样。主要由细胞核与细胞质构成,表面有细胞膜。高等植物细胞膜外有细胞壁,细胞质中常有质体,体内有叶绿体和液泡,还有线粒体。动物细胞无细胞壁,细胞质中常有中心体,而高等植物细胞中则无。细胞有运动、营养和繁殖等机能。

研究历史

细胞(Cells)是由英国科学家罗伯特·胡克(Robert Hooke,1635~1703)于1665年发现的。当时他用自制的光学显微镜观察软木塞的薄切片,放大后发现一格一格的小空间 [1] ,就以英文的cell命名之,而这个英文单字的意义本身就有小房间一格一格的用法,所以并非另创的字汇。而这样观察到的细胞早已死亡,仅能看到残存的植物细胞壁,虽然他并非真的看见一个生命的单位(因为无生命迹象),后世的科学家仍认为其功不可没,一般而言还是将他当作发现细胞的第一人。而事实上真正首先发现活细胞的,还是荷兰生物学家列文虎克。

1809年,法国博物学家(博物学即二十世纪后期所称的生物学、生命科学等的总称)拉马克(Jean-Baptiste de Lamarck,1744—1829)提出:“所有生物体都由细胞所组成,细胞里面都含有些会流动的‘液体’。”却没有具体的观察证据支持这个说法。 1824年,法国植物学家杜托息(Henri Dutrochet,1776~1847)在论文中提出“细胞确实是生物体的基本构造”又因为植物细胞比动物细胞多了细胞壁,因此观察技术还不成熟的时候比动物细胞更容易观察,也因此这个说法先被植物学者接受。 19世纪中期,德国动物学家施旺(Theodor Schwann,1810~1882)进一步发现动物细胞里有细胞核,核的周围有液状物质,在外圈还有一层膜,却没有细胞壁,他认为细胞的主要部分是细胞核而非外圈的细胞壁。 1830年后,随着工业生产的发展,显微镜制作克服了镜头模糊与色差等的缺点,分辨率提高到1微米,显微镜也开始逐渐普及。改进后的显微镜,细胞及其内含物被观察得更为清晰。1839年,德国植物学家施莱登(Matthias Schleiden,1804~1881)从大量植物的观察中得出结论:所有植物都是由细胞构成的。与此同时,德国动物学家施旺做了大量动物细胞的研究工作。当时由于受胡克的影响,对细胞的观察侧重于细胞壁而不是细胞的内含物,因而对无细胞壁的动物细胞的认识就比植物细胞晚得多。施旺进行了大量研究,第一个描述了动物细胞与植物细胞相似的情况。 [2] 在德国施旺和施莱登之后的十年,科学家陆续发现新的证据,证明细胞都是从原来就存在的细胞分裂而来,而至21世纪初期的细胞学说大致上可以简述为以下三点:细胞为一切生物的构造单位、细胞为一切生物的生理单位、细胞由原已生存的细胞分裂而来。

“细胞”一词最早出现在日本兰学家宇田川榕庵1834年的著作《植学启原》。 中国自然科学家李善兰1858年在其著作《植物学》中使用“细胞”作为Cell的中文译名 [3] 。有学者认为李善兰此时并未接触过《植学启原》,因而是独自发明。

细胞结构

细胞壁

分类在细菌、真菌、植物的生物,其组成的细胞都具有细胞壁(Cell Wall),而原生生物则有一部分的生物体具有此构造,但是动物没有。 植物细胞壁主要成分是纤维素,经过有系统的编织形成网状的外壁。可分为中胶层、初生细胞壁、次生细胞壁。中胶层是植物细胞刚分裂完成的子细胞之间,最先形成的间隔,主要成份是果胶质(一种多糖类),随后在中胶层两侧形成初生细胞壁,初生细胞壁主要由果胶质、木质素和少量的蛋白质构成。次生细胞壁主要由纤维素组成的纤维排列而成,如同一条一条的线以接近直角的方式排列,再以木质素等多糖类黏接。 真菌细胞壁则是由几丁质、纤维素等多糖类组成,其中几丁质是含有碳水化合物和氨,性柔软,有弹性,与钙盐混杂则硬化,形成节肢动物的外骨骼。几丁质不溶于水、酒精、弱酸和弱碱等液体,有保护功能。 细菌细胞壁组成以肽聚糖为主。 细胞膜

细胞壁的内侧紧贴着一层极薄的膜,叫做细胞膜(Cell Membrane)。这层由蛋白质分子和磷脂双分子层组成的薄膜,水和氧气等小分子物质能够自由通过,而某些离子和大分子物质则不能自由通过。因此,它除了起着保护细胞内部的作用以外,还具有控制物质进出细胞的作用:既不让有用物质任意地渗出细胞,也不让有害物质轻易地进入细胞。此外,它能进行细胞间的信息交流。 细胞膜在光学显微镜下不易分辨。用电子显微镜观察,可以知道细胞膜主要由蛋白质分子和脂类分子构成。在细胞膜的中间,是磷脂双分子层,这是细胞膜的基本骨架。在磷脂双分子层的外侧和内侧,有许多球形的蛋白质分子,它们以不同深度镶嵌在磷脂分子层中,或者覆盖在磷脂分子层的表面。这些磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的,可以说,细胞膜具有一定的流动性。细胞膜的这种结构特点,对于它完成各种生理功能是非常重要的。 [4] 物质跨膜运输的方式分为被动运输和主动运输两种。

被动运输,是顺着膜两侧浓度梯度扩散,即由高浓度向低浓度。分为自由扩散和协助扩散。 ①自由扩散:物质通过简单的扩散作用进入细胞。细胞膜两侧的浓度差以及扩散的物质的性质(如根据相似相溶原理,脂溶性物质更容易进出细胞)对自由扩散的速率有影响,常见的能进行自由扩散的物质有氧气、二氧化碳、甘油、乙醇、苯、尿素、胆固醇、水、氨等。

②协助扩散:进出细胞的物质借助载体蛋白扩散。细胞膜两侧的浓度差以及载体的种类和数目对协助扩散的速率有影响。红细胞吸收葡萄糖是依靠协助扩散。 (2)主动运输:物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧,需要载体蛋白的协助,同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量。主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要,主动选择吸收所需要的营养物质,排出代谢废物和对细胞有害的物质。各种离子由低浓度到高浓度过膜都是依靠主动运输。

能进行跨膜运输的都是离子和小分子,当大分子进出细胞时,包裹大分子物质的囊泡从细胞膜上分离或者与细胞膜融合(胞吞和胞吐),大分子不需跨膜便可进出细胞。 [5] 细胞质

细胞膜包着的黏稠透明的物质,叫做细胞质(Cytoplasm)。在细胞质中还可看到一些带折光性的颗粒,这些颗粒多数具有一定的结构和功能,类似生物体的各种器官,因此叫做细胞器。例如,在绿色植物的叶肉细胞中,能看到许多绿色的颗粒,这就是一种细胞器,叫做叶绿体。绿色植物的光合作用就是在叶绿体中进行的。在细胞质中,往往还能看到一个或几个液泡,其中充满着液体,叫做细胞液。在成熟的植物细胞中,液泡合并为一个中央大液泡,其体积占去整个细胞的大半。细胞质被挤压为一层。细胞膜以及液泡膜和两层膜之间的细胞质称为原生质层。

植物细胞的原生质层相当于一层半透膜。当细胞液浓度小于外界浓度时,细胞液中的水分就透过原生质层进入外界溶液中,使细胞壁和原生质层都出现一定程度的收缩。由于原生质层比细胞壁的伸缩性大,当细胞不断失水时,原生质层与细胞壁分离,也就是发生了质壁分离。当细胞液浓度大于外界溶液浓度时,外界溶液中的水分透过原生质层进入细胞液中使原生质层复原,逐渐发生质壁分离的复原。 细胞质不是凝固静止的,而是缓缓地运动着的。在只具有一个中央液泡的细胞内,细胞质往往围绕液泡循环流动,这样便促进了细胞内物质的转运,也加强了细胞器之间的相互联系。细胞质运动是一种消耗能量的生命现象。细胞的生命活动越旺盛,细胞质流动越快,反之,则越慢。细胞死亡后,其细胞质的流动也就停止了。 细胞骨架是指真核细胞中蛋白纤维的网络结构,由位于细胞质中的微丝、微管和中间纤维构成。微丝确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩。微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的轨道。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 细胞骨架不仅在维持细胞形态、承受外力、保持细胞内部结构有序性方面起重要作用,而且还参与许多重要的生命活动,如:在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离;在细胞物质运输中,各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向运转。 细胞骨架在20世纪60年代后期才被发现。主要因为早期电镜制样采用低温(0-4℃)固定,而细胞骨架会在低温下解聚。直到采用戊二醛常温固定,人们才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。 [6] 细胞器

细胞中还有一些细胞器,它们具有不同的结构,执行着不同的功能,共同完成细胞的生命活动。这些细胞器的结构需用电子显微镜观察。在电镜下观察到的细胞结构称为亚显微结构。 ①线粒体

线粒体(Mitochondria/Mitochonrion)线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构,在活细胞中可用詹纳斯绿(Janus green)染成蓝绿色。在电子显微镜下观察,线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔,称为线粒体嵴(Cristae)。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心,它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构,它能将营养物质(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化产生能量,储存在ATP(三磷酸腺苷)的高能磷酸键上,供给细胞其他生理活动的需要,因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。 ②叶绿体

叶绿体(Chloroplasts)是绿色植物细胞中重要的细胞器,其主要功能是进行光合作用。叶绿体由双层膜、基粒(类囊体)和基质三部分构成。类囊体是一种扁平的小囊状结构,在类囊体薄膜上,有进行光合作用必需的色素和酶。许多类囊体叠合而成基粒。基粒之间充满着基质,其中含有与光合作用有关的酶。基质中还含有DNA。 [7] ③内质网

内质网(Endoplasmic Reticulum)是细胞质中由膜构成的网状管道系统广泛的分布在细胞质基质内。它与细胞膜及核膜相通连,对细胞内蛋白质及脂质等物质的合成和运输起着重要作用。 内质网根据其表面有无附着核糖体可分为粗面内质网和滑面内质网。粗面内质网表面有附着核糖体,具有运输蛋白质的功能,滑面内质网内含许多酶,与糖脂类和固醇类激素的合成与分泌有关。 ④高尔基复合体

高尔基复合体(Golgi Apparatus/Golgi Body)位于细胞核附近的网状囊泡,是细胞内的运输和加工系统。能将粗面内质网运输的蛋白质进行加工、浓缩和包装成分泌泡和溶酶体。 ⑤核糖体

核糖体(Ribosomes)是椭球形的粒状小体,有些附着在内质网膜的外表面(供给膜上及膜外蛋白质),有些游离在细胞质基质中(供给膜内蛋白质,不经过高尔基体,直接在细胞质基质内的酶的作用下形成空间构形),是合成蛋白质的重要基地。 ⑥中心体

中心体(Centrosome)存在于动物细胞和某些低等植物细胞中,因为它的位置靠近细胞核,所以叫中心体。每个中心体由两个互相垂直排列的中心粒及其周围的物质组成,动物细胞的中心体与有丝分裂有密切关系。中心粒(Centriole)这种细胞器的位置是固定的,具有极性的结构。在间期细胞中,经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察,中心粒是一个柱状体,长度约为0.3μm~0.5μm,直径约为0.15μm,它是由9组小管状的亚单位组成的,每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。 ⑦液泡

液泡(Vacuole)是植物细胞中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大,可占整个细胞体积的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液,其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质,可以达到很高的浓度。因此,它对细胞内的环境起着调节作用,可以使细胞保持一定的渗透压,保持膨胀的状态。动物细胞也同样有小液泡。 ⑧溶酶体

囊状小体或小泡,内含多种水解酶,具有自溶和异溶作用。自溶作用是指溶酶体消化分解细胞内损坏和衰老的细胞器的过程,异溶作用是指消化和分解被细胞吞噬的病原微生物及其细胞碎片的过程。溶酶体是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器。其内含有很多种水解酶类,能够分解很多物质。 ⑨微丝及微管

在细胞质内除上述结构外,还有微丝(Microfilament)和微管(Microtubule)等结构,它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用,以维持细胞的形状,如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘,又如上皮细胞微绒毛中的微丝;它们也参加细胞的运动,如有丝分裂的纺锤丝,以及纤毛、鞭毛的微管。此外,细胞质内还有各种内含物,如糖原、脂类、结晶、色素等。 [8] 细胞核

细胞质里含有一个近似球形的细胞核(Nucleus),是由更加黏稠的物质构成的。细胞核通常位于细胞的中央,成熟的植物细胞的细胞核,往往被中央液泡推挤到细胞的边缘。细胞核中有一种物质,易被洋红、苏木精、甲基绿、龙胆紫溶液等碱性染料染成深色,叫做染色质(Chromatin)。生物体用于传种接代的物质即遗传物质,就在染色质上。当细胞进行有丝分裂时,染色质在分裂间期螺旋缠绕成染色体。 多数细胞只有一个细胞核,有些细胞含有两个或多个细胞核,如肌细胞、肝细胞等。细胞核可分为核膜、染色质、核液和核仁四部分。核膜与内质网相通连,染色质位于核膜与核仁之间。染色质主要由蛋白质和DNA组成。DNA是一种有机物大分子,又叫脱氧核糖核酸,是生物的遗传物质。在有丝分裂时,染色体复制,DNA也随之复制为两份,平均分配到两个子细胞中,使得后代细胞染色体数目恒定,从而保证了后代遗传特性的稳定。还有RNA,RNA是DNA在复制时形成的单链,它传递信息,控制合成蛋白质,其中有转移核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖体核糖核酸(rRNA)。 细胞核的机能是保存遗传物质,控制生化合成和细胞代谢,决定细胞或机体的性状表现,把遗传物质从细胞(或个体)一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用,而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质;细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用 [9] 。

属性特征

大小

原核细胞直径平均: 1~10μm;

真核细胞直径平均: 3~30μm;

某些不同来源的细胞大小变化很大:

人卵细胞:直径0.1mm;鸵鸟卵细胞:直径5cm;

同类型细胞的体积一般是相近的,不依生物个体的大小而增大或缩小;

器官的大小主要决定于细胞的数量,与细胞的数量成正比,而与细胞的大小无关,这种现象被称为“细胞体积的守恒定律”。 [10]

共性

1.所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质及糖被构成的生物膜(注意 :癌细胞无糖被,容易游走扩散),即细胞膜。 2.所有的细胞都含有两种核酸:即DNA与RNA。 3.作为遗传信息复制与转录的载体。 4.作为蛋白质合成的机器─核糖体,毫无例外地存在于一切细胞内。核糖体,是蛋白质合成的必须机器,在细胞遗传信息流的传递中起着必不可少的作用。 5.基本上所有细胞的增殖都以一分为二的方式进行分裂。(少数不是,如蓝藻的有些种类从老细胞内产生新细胞) 6.部分细胞能进行自我增殖和遗传(高度分化的细胞无法自我增殖。) 7.新陈代谢。 8.细胞都具有运动性,包括细胞自身的运动和细胞内部的物质运动。 注:病毒不具有细胞结构。