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|<center>'''DNA二级结构'''<br><img
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'''双螺旋结构'''

DNA的二级结构是指两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的[[双螺旋结构]]。两条多核苷酸链以相同的旋转绕同一个公共轴形成右手双螺旋，螺旋的直径2.0nm；两条多核苷酸链是反向平行的，一条5’-3方向，另一条3’-5’方向；两条[[多核苷酸]]链的糖-磷酸骨架位于双螺旋外侧，碱基平面位于链的内侧；相邻碱基对之间的轴向距离为0.34nm，每个螺旋的轴距为3.4nm。

DNA二级结构的稳定作用力有两条多核苷酸链间的互补碱基对之间的氢键；[[碱基]]对疏水的芳香环堆积所产生的疏水作用力，以及堆积的碱基对间的范德华力；磷酸基团上的负电荷与介质中的[[阳离子]]化合物之间形成的[[盐键]]。

1951年11月，英国科学家M. Wilkins和R▪Franklin获得了高质量的DNA分子X线衍射照片。在综合前人研究结果的基础上，J▪Watson和F▪Crick提出了DNA分子双螺旋结构的模型，于1953年发表于《Nature》杂志。这一发现揭示了生物界遗传性状得以世代相传的分子机制，它不仅解释了当时已知的DNA理化性质，还将DNA的功能与结构联系起来，奠定了[[现代生命科学]]的基础。

*中文名:[[DNA二级结构]]

*螺旋的直径:2.0nm

*螺旋的结构；反向平行螺旋的轴距3.4nm

*属    性：双螺旋结构

*提出者：J▪Watson和F▪Crick

==研究基础==
人们在20世纪初就已经知道基因位于染色体上，科学家也急于搞清楚染色体上的基因的化学本质。起初，大多数科学家认为蛋白质是遗传物质，而不是DNA，直到1944年 Avery等利用从致病肺炎球菌中提取的DNA使另一种非致病性肺炎球菌的遗传性状改变而成为致病菌，证实了遗传物质是[[DNA]]而不是蛋白质。人们才逐渐将核酸化学的研究和细胞的功能联系起来。 

1951年， Pauling利用X线晶体衍射技术成功发现了蛋白质的α螺旋结构，这一成果的发现对DNA二级结构的发现也起了很重要的启发作用，引发人们思考DNA分子是否也同样具有这个类似的螺旋结构。同年， Wilkins和 Frankin利用技术成功获得了高质量的[[DNA分子]]结构照片，分析结果表明DNA是螺旋状分子，并且从密度上也提示了DNA以双链的形式存在。

1952年， Erwin changan等人采用层析和紫外吸收分析等技术研究了DNA分子的碱基成分，提岀了以下有关DNA分子的碱基组成的 [[Chargaff规则]]:①腺嘌呤与[[胸腺嘧啶]]的摩尔数总是相等（A=T），鸟嘌呤的含量总是与胞嘧啶相等（G=C）；②不同生物种属的DNA碱基组成不同；③同一个体不同器官、不同组织的DNA具有相同的碱基组成。预示了DNA分子中的碱基A与T，G与C以互补配对方式存在的可能性。

1953年，美国生物学家 Watson和英国物理学家 Crick合作在英国剑桥卡文迪许研究所巧妙地综合了当时所能够得到的关于DNA结构研究成果，揭示出核酸的化学结构，提岀脱氧核糖核酸（DNA）分子结构的双螺旋模型，即著名的“Wasn-Cick模型”，这一模型的提出是生物学发展史上的里程碑，后来被誉为“20世纪生物学中最伟大的发现”和“生物学中的决定性突破”，又被视为分子生物学诞生的标志，为今天生物工程学的蓬勃发展开辟了道路。1989年，美国科学家用“[[扫描隧道显微镜]]”直接观察到了脱氧核糖核酸的[[双螺旋结构]]。<ref>[[余蓉主编. 生物化学(M).2015 .73-74]]</ref> 

Watson和 Crick提出[[DNA双螺旋结构模型]]主要依据:①已知核酸化学结构和核苷酸键长与键角的数据；② Chargaff规则为DNA二级结构模型的建立提供了一个有力的证据，细胞中的DNA分子几乎都是由双链分子构成的，对其组成成分的结晶学和物理化学研究表明，A和T、C和G可形成配对关系；③对DNA纤维进行X线衍射分析获得的精确结果。 

1953年，弗朗西斯·克里克、杰姆斯·沃森、莫里斯·威尔金斯、罗莎琳·富兰克林发现了DNA双螺旋的结构，开启了分子生物学时代。分子生物学使生物大分子的研究进入一个新的阶段，使遗传的研究深入到分子层次，“生命之谜”被打开，人们清楚地了解遗传信息的构成和传递的途径 

1962年10月，瑞典卡罗林斯卡医学院诺贝尔生理学或医学奖评选委员会宣布，当年的诺贝尔生理学或医学奖授予英国的莫里斯·威尔金斯、弗朗西斯·克里克和美国的杰姆斯·沃森，理由是他们发现并证明了细胞核DNA的双螺旋结构，这对于研究和认识生命现象与本质具有重要意义。 

==结构要点==
Watson和Crick提出的[[DNA双螺旋结构]]具有下列特征。 

（1） DNA由两条反向平行的多聚脱氧核苷酸链形成右手螺旋：一条链的5’-3方向是自上而下，而另一条链的3’-5’方向是自下而上，称为反向平行，它们围绕着同一个螺旋轴旋转而形成右手螺旋。
（2）由脱氧核糖和磷酸基团构成的亲水性骨架位于双螺旋结构的外侧，而疏水的碱基位于内侧。

（3）位于DNA双链内侧的碱基以氢键结合，形成了互补碱基对：一条链上的[[腺嘌呤]]（A）与另一条链上的[[胸腺嘧啶]]

（T）形成了2个氢键；一条链上的鸟嘌呤（G）与另一条链上的胞嘧啶（C）形成了3个氢键这种碱基配对关系称为互补碱基对，DNA的两条链则称为互补链 

（4）碱基对平面与双螺旋的螺旋轴垂直，每两个相邻的碱基对平面之间的垂直距离为0. 34 nm，每一个螺旋含有10.5个碱基对，螺距为3.54 nm，DNA双螺旋结构的直径为2. 37 nm。从外观上，DNA双螺旋结构的表面存在一个大沟（major groove）和一个小沟（ minor groove），大沟是蛋白质识别DNA碱基序列发生相互作用的基础。 

（5） DNA双螺旋结构的稳定主要依靠碱基对之间的氢键和碱基平面的疏水堆积力共同维持。相邻的两个碱基对平面在旋进过程中会彼此重叠（ overlapping），由此产生了疏水性的[[碱基堆积力]]（ base stacking interaction）。这种碱基堆积力和互补链之间碱基对的氢键共同维系着DNA双螺旋结构的稳定，并且前者的作用更为重要。 

==多样性==
Watson和Crick提出的DNA双螺旋结构模型被称为B- DNA或B型DNA，是基于与细胞内相似的温度环境中进行X线[[衍射]]所得的分析结果。这是DNA在水性环境下和生理条件下最稳定和最普遍的结构形式。但这种结构不是一成不变的，溶液的离子强度或相对湿度的变化可以使DNA双螺旋结构的沟槽、螺距、旋转角度等发生变化。例如降低环境的相对湿度，B型DNA会发生可逆性的构象改变，被称为A型DNA。尽管两型都为右手螺旋，但A型DNA较粗，每两个相邻碱基对平面之间的距离为0. 26 nm，每圈螺旋结构含有11个碱基对，双螺旋结构的直径为2. 55 nm，而且比B型DNA的刚性强。1979年，美国科学家A·Rich等在研究人工合成的CGCGCG晶体结构时，发现这种DNA具有左手螺旋（left-handed helix）的结构特征。后来证明这种结构在天然DNA分子中同样存在，并称为Z型DNA。不同结构的DNA在功能上可能有所差异，与[[基因表达]]的调节和控制相适应。 

==特殊结构==
一些特定的DNA序列会导致DNA分子形成特殊的空间结构，继而影响DNA的功能和代谢。例如连续出现的6个腺苷酸会导致DNA发生约18。的弯曲，这种弯曲可能在DNA与蛋白质的结合中具有一定功能。当一条单链DNA的序列出现了局部的反向互补时，该单链DNA可以回折构成发夹结构。当DNA分子的两条链上同时出现这种局部的反向互补序列时，可以形成“十”字形结构。  

某些特殊情况下，DNA还能形成三链或者四链的结构。至今发现的三链DNA可分为两大类，即三股螺旋结构和我国科学家白春礼等1990年用扫描隧道电子显微镜技术观察到的三股发辫结构。三股螺旋结构是在DNA双螺旋结构的基础上形成的，区域内的3条链的碱基均为整段嘌呤或嘧啶，形成Pu - Pu - Py和Py - Pu - Py两型（Pu代表嘌呤链，Py代表嘧啶链）。其中最常见的是Py - Pu - Py型，它的3条链中有2条为正常的双螺旋，第3条嘧啶链位于双螺旋的大沟中，与嘌呤链的方向一致，并随双螺旋结构一起旋转。而第3条链既可来源于分子内，也可来源于分子间。例如在低pH值条件下，含（TC）n或（AG）n并形成镜像重复序列的双链DNA拆开后产生的多聚嘧啶链发生回折，并嵌入剩下的双链DNA大沟中形成分子内的三链DNA。三链中碱基配对的方式与双螺旋DNA相同，即其碱基仍以A-T、G≡C配对，但第3链上的胞嘧啶的N-3必须发生质子化，与C≡G中的鸟嘌呤的N-7形成新的氢键，同时胞嘧啶的N-4的氢原子可与鸟嘌呤中的O-6形成氢键，这样就形成了C≡G·C+的三链结构，其中C≡G之间是Watson-Crick氢键，而G·C+被称为Hoogsteen氢键或者Hoogsteen配对。同理也可以形成T=A·T的三链结构。 

四链DNA的基本结构单位是G四联体（G tetraplex），即由4个鸟嘌呤通过8个Hoogsteen氢键相互连接为一个四角形，再堆积形成分子内或分子间的右手螺旋。四链中DNA链的方向可以为同向，也可以为反向。真核生物DNA线性分子3'-末端富含GT序列的[[端粒]]可形成G四链体结构。<ref>[[汤其群主编；雷群英，王丽影副主编．生物化学与分子生物学：复旦大学出版社，2015.09：199-200]]</ref>  

'''视频'''

'''几种DNA的非常规的二级结构'''

[https://www.bilibili.com/video/BV1A4411v76X/?p=55 哔哩哔哩]
==参考文献==

[[Category:360 生物科學總論]]