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| style="background: #E6E8FA" align= center| '''<big>胚乳</big> '''
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|[[File:胚乳.jpg|缩略图|居中|[https://ss2.bdstatic.com/70cFvnSh_Q1YnxGkpoWK1HF6hhy/it/u=3931490,3658116978&fm=26&gp=0.jpg 原图链接]]] 
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[[File:胚乳..jpg|缩略图|[https://timgsa.baidu.com/timg?image&quality=80&size=b9999_10000&sec=1590484837192&di=d244eb1b0655b287b9aa8e6778323d13&imgtype=0&src=http%3A%2F%2Fn1.itc.cn%2Fimg8%2Fwb%2Frecom%2F2016%2F11%2F14%2F147909130263869117.JPEG 原图链接]]]

'''胚乳'''（endosperm）一般是指[[被子植物]]在双受精过程中精子与极核融合后形成的滋养组织，也称内胚乳。这种组织既不是配子体，也不是孢子体，其染色体倍性一般为三倍体。裸子植物的雌配子体具有贮藏营养的功能，也称它为胚乳；但它是由未受精的大孢子发育形成的单倍体雌配子体组织，兼有分化产生卵细胞的功能，与被子植物的胚乳在起源及染色体倍性上都是不同的。胚乳的早期发育有一游离核时期。游离核分裂的次数则随植物种类而异。胚乳的贮藏物质主要是[[碳水化合物]]、[[蛋白质]]、[[半纤维素]]、[[脂肪]]和[[油脂]]。<ref>[https://www.zhiwutong.com/mingci/05-20/10768.htm 胚乳 植物通]</ref>

== 起源 ==

在裸子植物的种子中，直接由雌配子体发育而来的营养组织；以及在被子植物的种子中，通过精子与极核融合，发育而来的营养组织，统称为胚乳。胚乳是种子贮藏营养物质的部分，为胚发育所需的营养物质，有的胚乳在胚的发育过程中，被消耗吸尽，因此。并不是所有种子都有胚乳。

胚乳是种子植物的特有结构，但被子植物和裸子植物的胚乳来源是不同的。被子植物的胚乳是受精的产物，属于孢子体组织；而裸子植物胚乳是减数分裂的产物，属于配子体组织。长期以来对被子植物胚乳的起源还不清楚。在双受精中，来自同一[[花粉管]]中的两个精细胞之一与卵细胞融合形成合子，另一个与中央细胞的次生核融合形成初生胚乳核。尽管双受精的细胞具有相似的遗传性并且所处环境相同，但是它们沿着两个显然不同的发育途径形成了胚胎和营养胚乳。人们发现双受精之后提出了两个关于胚乳进化起源的假说：一种假说认为，胚乳也是一种胚胎发生类型，但起一种利他作用；另一种假说认为胚乳是被第二次受精启动的雌配子体的统一整体。基于现存的被子植物双受精的发生，Friedman已经提出证据支持第一个假说。根据这个观点，胚乳起于双倍的额外胚胎，沿着被子植物的分化，这个双倍的额外胚胎形成了胚胎营养组——胚乳。

== 类型 ==

多数被子植物胚乳，开始时是三倍体细胞。但由于胚囊发育类型不同，胚囊中极核的数目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月见草型为二倍体；椒草型为九倍体；蓼、葱、五福花以及德鲁撒型为三倍体；皮耐亚和白花丹型为五倍体；贝母型和小白花丹型也是五倍体。即使一般为三倍体的胚乳组织，在发育过程中，也能发生倍性的改变。不少胚乳细胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核为384倍体，而Melampyrumpratense合点吸器的核倍性达1536倍。倍性的增加与核内有丝分裂和核融合现象有关。胚乳细胞的大小与数目也有很大变化。葱莲属胚乳有特大的细胞核，核仁数目多达23个。

被子植物的胚和胚乳都是双受精的产物，但是胚乳核和合子核的分裂并不同步，一般说来，前者分裂比后者早，所以，初期胚的发育和分化就可靠胚乳提供营养。无胚乳种子的胚可以从外胚乳甚至珠心或珠被绒毡层组织吸收营养。

有些植物的珠心组织（孢子体部分）在种子发育过程中，不但没有被吸收消耗，反而增殖并发育成充满丰富营养的组织——外胚乳。

== 形态与功能 ==

胚乳在被子植物种子中是普遍存在的，甜菜、胡椒和丝兰属等的种子都具有发达的外胚乳。胚乳是种子集中贮藏养料的地方，占有种子的一定体积。也有成熟种子不具有胚乳的，这类种子在成长发育时，胚乳的养料被胚吸收，转入子叶中贮存，所以成熟的种子里的胚乳不再存在。有胚乳的种子的胚乳含量，在不同植物种类中并不相同，例如在[[蓖麻]]、水稻等种子的胚乳肥厚、占有种子的大部分体积。豆科植物如田菁种子，胚乳成为一薄层，包围在胚的外面。兰科、川苔草科、凌科等植物，种子在形成时不产生胚乳。它的主要功能是为发育中的胚提供营养。在兰科植物的种子中，胚乳只有很少几个细胞。柳叶菜科、河苔草科和菱科植物的种子不具胚乳。[[蚕豆]]、[[豌豆]]和[[菜豆]]等[[豆科]]植物，种子发育初期虽有胚乳，但后期完全被发育中的胚吸收消耗了，因此种子成熟时不具胚乳或者只在种皮下残存1～2层胚乳细胞；这种无胚乳的种子，胚具有肥厚而肉质的子叶，在种子萌发时为胚提供营养。

糊粉层：谷类植物胚乳最外面一层或几层细胞，在形态与生理上高度特化，形成糊粉层。这些细胞富含糊粉粒{{NoteTag|“糊粉粒糊粉粒 植物细胞内储藏蛋白质的结构，具有消化的作用。每个糊粉粒是一个液泡，其中储藏的蛋白质。无定形的蛋白质常被一层膜包裹成圆球形颗粒（结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性，因此被称为拟晶体，蛋白质拟晶体有不同的形状，但常呈方形。），它是稳定的、无生命的、化学作用不活泼的蛋白质。糊粉粒主要存在于植物的种子内，特别是含有脂肪的种子，如箆麻等。在种子萌发时，这类蛋白质又被植物利用。禾本科植物种子的糊粉粒集中在胚乳的外层细胞中，形成糊粉层。”：}}，还含有一些圆球体。糊粉粒的主要成分是蛋白质、植酸钙镁、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中，糊粉细胞是活化的，当籽粒萌发时，胚乳细胞的贮藏物质被糊粉层细胞分泌的α-淀粉酶所分解。

嚼烂状胚乳：有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，称为[[嚼烂状胚乳]]。在被子植物中约有32科植物具嚼烂状胚乳。

胚乳吸器：最初在银桦胚乳合点端发现的蠕虫状附属物（图3a）。以后在葫芦科、豆科和山龙眼科等许多植物中，也相继发现了各种各样的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形态复杂，甚至成珊瑚状；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌丝状分枝，并侵入珠柄组织（图3b）；Nemophila aurita的胚乳组织呈球状，其珠孔端和合点端两极均具胚乳吸器。在细胞型胚乳中胚乳吸器特别发达。按胚乳吸器分布位置可将其分为合点端吸器和珠孔端吸器两种类型。在Lomatia中，除合点端的主要吸器外，整个胚乳表面有许多单细胞的指状突起，这就大大增加了胚乳的吸收面积。

== 胚乳培养 ==

从1933年L·兰普和C·O·米尔利用植物组织培养方法，培养玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株产生，到20世纪80年代只有少数胚乳植株培养成功，例如[[水稻]]、[[苹果]]、[[柚]]、[[檀香]]、[[大麦]]、[[马铃薯]]和[[猕猴桃]]等。胚乳植株不一定是三倍体植株，而往往是混倍体。由于染色体数目和形态发生变异，胚乳的试管培养可望得到新类型的植株。胚乳植株的培养成功，说明胚乳细胞与二倍体或单倍体细胞一样具有全能性。

== 注释 ==
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== 参考资料 ==
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[[Category: 370 植物学总论]]