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|<center>'''易化扩散'''<br><img
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促进扩散，易化扩散是[[膜蛋白]]介导的被动扩散。物质通过膜上的特殊[[蛋白质]]（包括载体、通道）的介导、顺电—化学梯度的[[跨膜转运]]过程，其转运方式主要有两种：一是经载体介导的易化扩散。二是经通道介导的易化扩散。易化扩散属于[[被动转运]]，被动转运的主要特点是：转运物质过程的本身不需要消耗能量，是在细胞膜上的特殊蛋白的“帮助”下，顺着[[浓度梯度]]或[[电位梯度]]进行的跨膜转运，是一个“被动”的过程。

*中文名:[[促进扩散]]

*外文名:facilitated diffusion

*别    名；易化扩散、协助扩散，或帮助扩散

*释    义:非脂溶性物质不消耗ATP进入

*借助物:细胞膜上的膜蛋白

*渠    道:浓度梯度或顺电化学浓度梯度

*实    例：哺乳动物成熟红细胞、脂肪细胞、骨骼肌细胞、肝细胞、细菌对葡萄糖的吸收

==解释==
1、经载体的易化扩散

许多具有重要生理功能的[[营养物质]]（如[[葡萄糖]]、[[氨基酸]]、[[核苷酸]]等）都是以经载体的易化扩散（facilitated diffusion via carrier）的方式进行的，又称载体转运。

[[载体蛋白]]（Carrier protein）是膜上与特定物质运输有关的[[跨膜蛋白]]或[[镶嵌蛋白]]。如人红细胞有葡萄糖的载体蛋白，由内外四个[[亚基]]组成复合体，当葡萄糖分子与外侧两个亚基结合时引起它们的构象变化，就将葡萄糖甩入膜的中部，而后与内侧的两个亚基结合，通过[[构象]]变化，再将葡萄糖甩入细胞内。[[红细胞膜]]上约有5万个葡萄糖载体，其最大[[传送速度]]约每秒180个葡萄糖分子。 <ref>[[赵宗江. 细胞生物学（新世纪第三版）(M). 北京:中国中医药出版社, 2016.]]</ref> 

2、经离子通道的易化扩散

经离子通道的易化扩散（facilitated diffusion through ion channel）又称通道转运，是指一些带电离子（如[[钠离子]]、[[钾离子]]、[[钙离子]]、[[氯离子]]等）在通道蛋白的帮助下，顺着浓度梯度或[[电位梯度]]进行的[[跨膜转运]]过程。
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==离子载体==
[[离子载体]]（[[ionophore]]），是[[疏水性]]的[[小分子]]，可溶于双脂层，提高所转运离子的通透率，多为微生物合成，是微生物防御被捕食或与其它物种竞争的武器，

离子载体也是以被动的运输方式运输离子，可分成可动离子载体（mobile ion carrier）和通道离子载体（channel former）两类：

可动离子载体：如[[缬氨霉素]]（valinomycin）能在膜的一侧结合K+，顺着[[电化学梯度]]通过[[脂双层]]，在膜的另一侧释放K+，且能往返进行。其作用机理就像[[虹吸管]]可以使[[玻璃杯]]中的水跨越杯壁屏障，向低处流动一样。此外，2,4-二硝基酚（DNP）、[[羰基]]-氰-对-[[三氟甲氧基苯]]肼（FCCP）可转运H+，[[离子霉素]]（ionomycin）、A23187可转运Ca2+。

图5-2 缬氨霉素的[[分子结构]]

通道离子载体：如[[短杆菌肽A]]（granmicidin）是由15个疏水[[氨基酸]]构成的[[短肽]]，2分子的[[短杆菌肽]]形成一个[[跨膜通道]]，有选择的使单价[[阳离子]]如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜，这种通道并不稳定，不断形成和解体，其[[运输效率]]远高于可动离子载体。

以载体为中介的易化扩散有以下一些特点：

1、结构特异性 膜的各种[[载体蛋白]]与它转运的物质之间有高度的结构特异性，即只能转运特定结构的物质。

2、饱和现象 膜一侧物质[[浓度增加]]超过一定限度时，转运量速度就不再增加。

3、[[竞争性抑制]]如果某一载体对A和B两种[[结构相似]]的物质都有转运能力，那么加入B物质将会减弱它对A物质的转运。

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|<center>'''易化扩散'''<br><img
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==通道蛋白==
通道蛋白（channel protein）是横跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子通道。有些通道蛋白形成的通道通常处于开放状态，如钾[[泄漏通道]]，允许钾离子不断外流。有些通道蛋白平时处于关闭状态，即“门”不是连续开放的，仅在特定刺激下才打开，而且是瞬时开放瞬时关闭，在几毫秒的时间里，一些离子、[[代谢物]]或其他溶质顺着浓度梯度[[自由扩散]]通过细胞膜，这类通道蛋白又称为[[门通道]]（gated channel）。

门通道可以分为四类：[[配体]]门通道（ligand gated channel）、[[电位门通道]]（voltage gated channel）、[[环核苷酸门]]通道（Cyclic Nucleotide-Gated Ion Channels）和[[机械门通道]]（mechanosensitive channel）。

==通道==
不同通道对不同离子的[[通透性]]不同，即离子选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结构所决定的，只允许具有特定离子半径和电荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通道可分为[[钠通道]]、[[钙通道]]、[[钾通道]]、[[氯通道]]等。但通道的离子选择性只是相对的而不是绝对的，比如，钠通道除主要对Na+通透外，对NH4+也通透，甚至于对K+也稍有通透。

'''配体门通道'''

表面受体与细胞外的特定物质（配体ligand）结合，引起门[[通道蛋白]]发生构象变化，结果使“门”打开，又称[[离子通道型受体]]。分为阳离子通道，如[[乙酰胆碱]]、谷氨酸和五羟色胺的受体，和[[阴离子通道]]，如[[甘氨酸]]和γ－氨基丁酸的受体。

N型[[乙酰胆碱受体]]是了解较多的一类配体门通道。它是由4种不同的[[亚单位]]组成的5聚体，总分子量约为290kd。亚单位通过氢键等非共价键，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。

Ach门通道具有具有三种状态：开启、关闭和[[失活]]。当受体的两个α亚单位结合Ach时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，膜外Na+内流，膜内K+外流。使该处膜内外电位差接近于0值，形成[[终板电位]]，然后引起肌细胞动作电位，肌肉收缩。即是在结合Ach时，Ach门通道也处于开启和关闭交替进行的状态，只不过开启的概率大一些（90%）。Ach释放后，瞬间即被乙酰胆碱酯酶水解，通道在约1毫秒内关闭。如果Ach存在的时间过长（约20毫秒后），则通道会处于失活状态。

[[筒箭毒]]和α[[银环蛇毒素]]可与乙酰胆碱受体结合，但不能开启通道，导致肌肉麻痹。

'''电位门通道'''

电位门通道（voltage gated channel）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。如：神经肌肉接点由Ach[[门控通道]]开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至[[肌质网]]，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。

根据对Na+、K+、Ca2+通道蛋白质的[[结构分析]]，发现它们[[一级结构]]中的氨基酸排列有相当大的同源性，属于同一[[蛋白质家族]]，是由同一个远祖基因演化而来。K+电位门通道由四个α亚单位（I-IV）构成，每个亚单位均有6个(S1-S6)跨膜[[α螺旋]]节段，N和C端均位于胞质面。连接S5-S6段的发夹样[[β折叠 ]](P区或H5区)，构成通道的内衬，大小可允许K+通过。

K+通道具有三种状态：开启、关闭和失活。认为S4段是电压[[感受器]]， S4高度保守，属于疏水片段，但每隔两个[[疏水残基即]]有一个带正电荷的[[精氨酸]]或[[赖氨酸]]残基。S4段上的正电荷可能是门控电荷，当膜去极化时（膜外为负，膜内为正），引起带正电荷的氨基酸残基转向细胞外侧面，通道蛋白构象改变，“门”打开，大量K+外流，此时相当于K+的自由扩散。K+电位门它和Ach配体门一样只是瞬间（约几毫秒）开放，然后失活。此时N端的球形结构，堵塞在通道中央，通道失活，稍后球体释放，“门”处于关闭状态。

链霉菌（Streptomyces lividans）的[[钾离子通道]]KcsA也是由四个亚单位构成的，但每个亚基只有两个[[跨膜片段]]，结构较为简单。1998年，Roderick MacKinnon 等用[[X射线衍射技术]]获得了高分辨的KcsA通道图像，发现离子通透过程中离子的选择性主要发生在狭窄的选择性过滤器中。选择性过滤器长1.2nm，孔径约为0.3nm（K+脱水后直径约0.26nm），内部形成一串钾离子特异结合位点，从而只有钾离子能够“排队”通过通道。

河豚毒素（Tetrodotoxin，TTX）能阻滞钠通道，毒素带正电荷的胍基伸入钠通道的离子选择性过滤器，和通道内壁上的游离羧基结合，毒素其余部分堵塞通道外侧端，妨碍钠离子进入，导致肌肉麻痹。

'''环核苷酸门通道'''

与电压门控性通道家族关系密切的是CNG通道，从蛋白质序列来看，它们与电压门钾通道结构相似，也有6个跨膜片段，各为带电荷片段，P区构成孔道内侧，整个通道为四聚体结构。在CNG通道中，细胞内的C末端较长，上面含有环核苷酸的结合位点。

环核苷酸门通道分布于[[化学感受器]]和[[光感受器]]中，与膜外信号的转换有关。如气味分子与化学感受器中的G蛋白偶联型受体结合，可激活腺苷酸环化酶，产生[[cAMP]]，开启cAMP门控阳离子通道（cAMP-gated cation channel），引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或味觉。

'''机械门通道'''

细胞可以接受各种各样的机械力刺激，如[[摩擦力]]、压力、牵拉力、重力、[[剪切力]]等。细胞将机械刺激的信号转化为[[电化学]]信号最终引起细胞反应的过程称为机械信号转导（mechanotransduction）。

比较明确的有两类机械门通道，其一是牵拉活化或失活的离子通道，另一类是剪切力敏感的离子通道，前者几乎存在于所有的细胞膜，研究较多的有[[血管内皮细胞]]、[[心肌细胞]]以及内耳中的[[毛细胞]]等，后者仅发现于[[内皮细胞]]和[[心肌细胞]]。牵拉敏感的离子通道是指能直接被细胞膜牵拉所开放或关闭的离子通道。其特点为对离子的无选择性、无[[方向性]]、[[非线性]]以及无[[潜伏期]]。这种通道为2价或1价的阳离子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+为主。研究表明，当内皮细胞被牵拉时，由于通道开放引起Ca2+内流，使以Ca2+介导的血管[[活性物质]]分泌增多，Ca2+还可作为胞内信使，导致进一步的反应。

内耳毛细胞顶部的听毛也是对牵拉力敏感的感受装置，听毛弯曲时，毛细胞会出现暂短的[[感受器电位]]。从听毛受力而致听毛根部所在膜的变形，到该处膜出现跨膜离子移动之间，只有极短的潜伏期，

'''水通道'''

长期以来，普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散的方式透过脂双层膜。后来发现某些细胞在[[低渗溶液]]中对水的通透性很高，很难以简单扩散来解释。如将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而[[水生动物]]的[[卵母细胞]]在低渗溶液不膨胀。因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外，还存在某种特殊的机制，并提出了水通道的概念。

1988年Agre在[[分离纯化]]红细胞膜上的[[Rh血型抗原]]时，发现了一个28 KD 的疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)，1991年得到CHIP28的[[cDNA]] 序列，Agre将CHIP28的[[mRNA]]注入[[非洲爪蟾]]的[[卵母细胞]]中，在[[低渗溶液]]中，卵母细胞迅速膨胀，并于5 分钟内破裂，纯化的CHIP28置入脂质体，也会得到同样的结果。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制，而这是已知的抑制水通透的处理措施。这一发现揭示了细胞膜上确实存在水通道，Agre因此而与离子通道的研究者Roderick MacKinnon共享2003年的[[诺贝尔化学奖]]。

在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名为[[水通道蛋白]]（Aquaporin，AQP），均具有选择性的让水分子通过的特性。在实验植物[[拟南芥]]（Arabidopsis thaliana）中已发现35个这类水通道。

水通道的活性调节可能具有以下途径：通过磷酸化使AQP的活性增强；通过膜跑运输改变膜上AQP的含量，如血管加压素（抗利尿激素）对肾脏远曲小管和集合小管上皮细胞水通透性调节；通过调节基因表达，促进AQP的合成。

==特点==
被动扩散有两种分别为简单扩散和促进扩散，相同点是不需要消耗ATP。
促进扩散同简单扩散相比，具有以下一些特点：

# 促进扩散需要膜蛋白的帮助，并且比简单扩散的速度要快几个数量级。
#简单扩散的速率与溶质的浓度成正比，而膜蛋白帮助的促进扩散可以达到最大值，当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时，促进扩散的速度不再提高。
#在简单扩散中，结构上相似的分子以基本相同的速度通过膜，而在促进扩散中，运输蛋白具有高度的选择性。如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。
#与简单扩散不同，运输蛋白的促进扩散作用也会受到各种抑制。[[膜运输蛋白]]的[[运输作用]]也会受到类似于酶的竞争性抑制，以及蛋白质变性剂的[[抑制作用]]。

'''视频'''

'''【生理学】单纯扩散和易化扩散'''

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==参考文献==
{{Reflist}}

[[Category:364 細胞論]]