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{| class="https://image.baidu.com/search/detail?ct=503316480&z=0&ipn=d&word=%E7%B2%97%E9%9D%A2%E5%86%85%E8%B4%A8%E7%BD%91&step_word=&hs=0&pn=48&spn=0&di=7077213605308923905&pi=0&rn=1&tn=baiduimagedetail&is=0%2C0&istype=0&ie=utf-8&oe=utf-8&in=&cl=2&lm=-1&st=undefined&cs=820206821%2C1220985569&os=2106930546%2C629047830&simid=3282899775%2C284568336&adpicid=0&lpn=0&ln=436&fr=&fmq=1651156040525_R&fm=&ic=undefined&s=undefined&hd=undefined&latest=undefined©right=undefined&se=&sme=&tab=0&width=undefined&height=undefined&face=undefined&ist=&jit=&cg=&bdtype=0&oriquery=&objurl=https%3A%2F%2Fgimg2.baidu.com%2Fimage_search%2Fsrc%3Dhttp%3A%2F%2Fimages.51daifu.com%2Fimages%2Fdocuments%2Fyufang%2F14%2F017701.gif%26refer%3Dhttp%3A%2F%2Fimages.51daifu.com%26app%3D2002%26size%3Df9999%2C10000%26q%3Da80%26n%3D0%26g%3D0n%26fmt%3Dauto%3Fsec%3D1653748142%26t%3De640d7293e0ef3cf4131d78e3d90c634&fromurl=ippr_z2C%24qAzdH3FAzdH3F15vp56_z%26e3Bc81wtu7_z%26e3Bv54AzdH3Fdaa0AzdH3FanacAzdH3F8dCC8B80ClmaT89l8lb_z%26e3Bfip4s&gsm=31&rpstart=0&rpnum=0&islist=&querylist=&nojc=undefined" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left" |<center>'''糙面内质网'''<br><img src="https://gimg2.baidu.com/image_search/src=http%3A%2F%2Fimages.51daifu.com%2Fimages%2Fdocuments%2Fyufang%2F14%2F017701.gif&refer=http%3A%2F%2Fimages.51daifu.com&app=2002&size=f9999,10000&q=a80&n=0&g=0n&fmt=auto?sec=1653748142&t=e640d7293e0ef3cf4131d78e3d90c634" width="280"></center><small> 圖片來自百度</small> |} '''糙面内质网'''(rough endoplasmic reticulum, RER)是多呈排列极为整齐的[[扁平膜囊]]状的核糖体和内质网共同构成的复合机能结构,与细胞核的外层膜相连通。糙面内质网的功能是[[合成蛋白质]]大分子,并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其他部位。凡[[蛋白质合成]]旺盛的细胞,糙面内质网便发达。在[[神经细胞]]中,糙面内质网的发达与记忆有关。糙面内质网(ergastoplasm),也称为粗面内质网或[[颗粒型内质网]],是指腺细胞和生长中的卵母细胞等的固定材料,在光学显微镜下呈线状、层状,可被碱性染料充分染色的为C.Garnier(1897)称之为细胞质的部分。后来证明其嗜碱性是由于RNA的存在所决定的。尤其由于电子显微镜的发展,显示该部分富有粗面内质网,并了解到RNA的存在是由[[内质网]]上的核糖体决定的。从而肯定了[[粗面内质网]]<ref>[https://baike.baidu.com/reference/5818194/efa4G4YSbY63OSNMPHiUNRMVIc1-7PLChAE1tXZNKQ3sxBtSIwLkBF0m7Plc22XRj1jen3-ynWPqhRk1v2m4pzuRg-JndHKaZIdjvk73EWggMCNcBwsry3IN48PFcB6tfOkqRXIIY_O2-YhVZ03yDW6NTzj1sUyO9Zy5MBc fineartamerica.com,引用日期2020-11-26] </ref> 是细胞内蛋白质的生物合成场所这一假想。 *中文名:[[糙面内质网]] *外文名:rough endoplasmic reticulum, RER *别 名:粗面内质网或颗粒型内质网 *相 关:在神经细胞中,与记忆有关 ==内质网== 内质网(ER,Endoplasmic Reticulum),细胞质内由膜组成的一系列片状的[[囊腔]]和管状的腔,彼此相通形成一个隔离于细胞基质的管道系统,为细胞中的重要细胞器。实际上是一个连续的膜囊和膜管网,可分为糙(粗)面内质网(RER, Rough Endoplasmic Reticulum)和光(滑)面内质网(SER, Smooth Endoplasmic Reticulum)两大部分。 {| class="https://image.baidu.com/search/detail?ct=503316480&z=0&ipn=d&word=%E7%B2%97%E9%9D%A2%E5%86%85%E8%B4%A8%E7%BD%91&step_word=&hs=0&pn=13&spn=0&di=7077213605308923905&pi=0&rn=1&tn=baiduimagedetail&is=0%2C0&istype=0&ie=utf-8&oe=utf-8&in=&cl=2&lm=-1&st=undefined&cs=1975494676%2C280537016&os=3401946406%2C2811276355&simid=3370760449%2C187788033&adpicid=0&lpn=0&ln=436&fr=&fmq=1651156435376_R&fm=&ic=undefined&s=undefined&hd=undefined&latest=undefined©right=undefined&se=&sme=&tab=0&width=undefined&height=undefined&face=undefined&ist=&jit=&cg=&bdtype=0&oriquery=&objurl=https%3A%2F%2Fgimg2.baidu.com%2Fimage_search%2Fsrc%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.51wendang.com%2Fpic%2F2f40db456a0286bb50bd6d2e%2F4-810-jpg_6-1080-0-0-1080.jpg%26refer%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.51wendang.com%26app%3D2002%26size%3Df9999%2C10000%26q%3Da80%26n%3D0%26g%3D0n%26fmt%3Dauto%3Fsec%3D1653748444%26t%3Deb49cdcacf04fac45f188cc973bc55c9&fromurl=ippr_z2C%24qAzdH3FAzdH3Fooo_z%26e3Bc8ojg1wg2_z%26e3Bv54AzdH3F15vAzdH3Fdu9a1k9cmwadbmkkcak1m1djAzdH3F9&gsm=e&rpstart=0&rpnum=0&islist=&querylist=&nojc=undefined" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left" |<center>'''糙面内质网'''<br><img src=" https://gimg2.baidu.com/image_search/src=http%3A%2F%2Fwww.51wendang.com%2Fpic%2F2f40db456a0286bb50bd6d2e%2F4-810-jpg_6-1080-0-0-1080.jpg&refer=http%3A%2F%2Fwww.51wendang.com&app=2002&size=f9999,10000&q=a80&n=0&g=0n&fmt=auto?sec=1653748444&t=eb49cdcacf04fac45f188cc973bc55c9" width="280"></center><small> 圖片來自百度</small> |} ==蛋白质合成== (一)蛋白质合成 蛋白质都是在核糖体上合成的,并且起始于[[细胞质基质]],但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成,这些蛋白质主要有: #向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素; #跨膜蛋白,并且决定膜蛋白在膜中的排列方式; #需要与其它细胞组合严格分开的酶,如溶酶体的各种[[水解酶]]; #需要进行修饰的蛋白,如[[糖蛋白]]。 C. Milstein(1972)发现从[[骨髓瘤细胞]]提取的[[免疫球蛋白]]分子N端要比分泌到细胞外的N端多出一段。G. Blobel和D. Sabatini等根据进一步的实验,提出了信号假说(Signal hypothesis),认为[[蛋白质]]上的信号肽,指导蛋白质转至内质网上合成。Blobel因此项发现获1999年诺贝尔生理医学奖。 蛋白质转入内质网合成至少涉及5种成分: ①信号肽(signal peptide),是引导新合成[[肽链]]转移到内质网上的一段多肽,位于新合成肽链的N端,一般16~30个氨基酸残基,含有6-15个带正电荷的非极性氨基酸,由于信号肽又是引导肽链进入内质网腔的一段序列,又称[[开始转移序列]](start transfer sequence)。 ②[[信号识别颗粒]](signal recognition particle,SRP),由6种结构不同的多肽组成,结合一个7S RNA,[[分子量]]325KD,属于一种[[核糖核蛋白]](ribonucleoprotein)。SRP与信号序列结合,导致[[蛋白质合成]]暂停。 ③ SRP受体(SPR receptor),是膜的整合蛋白,为异二聚体蛋白,存在于内质网上,可与SRP特异结合。 ④停止转移序列(stop transfer sequence),肽链上的一段特殊序列,与内质网膜的亲合力很高,能阻止肽链继续进入内质网腔,使其成为跨膜蛋白质。 ⑤转位因子(translocator),由3-4个Sec61蛋白复合体构成的一个类似炸面圈的结构,每个Sec61蛋白由三条肽链组成。 蛋白质转入内质网合成的过程: 信号肽与SRP结合→肽链延伸终止→SRP与受体结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质网上继续合成,同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散。这种肽链边合成边向内质网腔转移的方式,称为co-translation。 一些信号肽序列的蛋白质及信号序列 {| class="https://image.baidu.com/search/detail?ct=503316480&z=0&ipn=d&word=%E7%B2%97%E9%9D%A2%E5%86%85%E8%B4%A8%E7%BD%91&step_word=&hs=0&pn=143&spn=0&di=7060663421280190465&pi=0&rn=1&tn=baiduimagedetail&is=0%2C0&istype=0&ie=utf-8&oe=utf-8&in=&cl=2&lm=-1&st=undefined&cs=3592357528%2C1382921671&os=3721922192%2C2128776232&simid=4133809137%2C581771135&adpicid=0&lpn=0&ln=436&fr=&fmq=1651156435376_R&fm=&ic=undefined&s=undefined&hd=undefined&latest=undefined©right=undefined&se=&sme=&tab=0&width=undefined&height=undefined&face=undefined&ist=&jit=&cg=&bdtype=0&oriquery=&objurl=https%3A%2F%2Fgimg2.baidu.com%2Fimage_search%2Fsrc%3Dhttp%3A%2F%2Fgss3.bdstatic.com%2F-Po3dSag_xI4khGkpoWK1HF6hhy%2Fbaike%2Fs%3D220%2Fsign%3D0564f97e8794a4c20e23e0293ef51bac%2Fb64543a98226cffccdfba7c3b9014a90f703eaea.jpg%26refer%3Dhttp%3A%2F%2Fgss3.bdstatic.com%26app%3D2002%26size%3Df9999%2C10000%26q%3Da80%26n%3D0%26g%3D0n%26fmt%3Dauto%3Fsec%3D1653748560%26t%3D7ed3d28063533b02a8ce2fa784766816&fromurl=ippr_z2C%24qAzdH3FAzdH3Fkwthj_z%26e3Bkwt17_z%26e3Bv54AzdH3Ftpj4AzdH3F%25Ec%25bm%25bc%25Eb%25B9%25Ab%25E0%25BD%25l8AzdH3Fma8c08&gsm=90&rpstart=0&rpnum=0&islist=&querylist=&nojc=undefined" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left" |<center>'''糙面内质网'''<br><img src="https://gss0.baidu.com/70cFfyinKgQFm2e88IuM_a/baike/pic/item/4e4a20a4462309f77a41ca5b720e0cf3d7cad649.jpg " width="280"></center><small> 圖片來自百度</small> |} Preproalbumin Met-Lys-Trp-Val-Thr-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Ile-Ser- Gly-Ser-Ala-Phe-Ser↓Arg... Pre-IgG light chain Met-Asp-Met-Arg-Ala-Pro-Ala-Gln-Ile-Phe-Gly-Phe-Leu- Leu-Leu-Leu-Phe-Pro-Gly- Thr-Arg-Cys↓Asp... Prelysozyme Met-Arg-Ser-Leu-Leu-Ile-Leu-Val-Leu-Cys-Phe-Leu- Pro-Leu-Ala-Ala-Leu-Gly↓Lys... (二)蛋白质的修饰与加工 包括糖基化、[[羟基化]]、酰基化、二硫键形成等,其中最主要的是糖基化,几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用是: ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用;②赋予蛋白质传导信号的功能;③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。 {| class="1" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left" |<center>'''糙面内质网'''<br><img src="https://gimg2.baidu.com/image_search/src=http%3A%2F%2Fpic.baike.soso.com%2Fp%2F20140528%2F20140528064115-1164105793.jpg&refer=http%3A%2F%2Fpic.baike.soso.com&app=2002&size=f9999,10000&q=a80&n=0&g=0n&fmt=auto?sec=1653748637&t=764b1db22bf8226d62fe4166c7ec1955 " width="280"></center><small> 圖片來自百度</small> |} 糖基一般连接在4种氨基酸上,分为2种: O-连接的糖基化(O-linked glycosylation):与Ser、Thr和Hyp的OH连接,连接的糖为半乳糖或N-[[乙酰半乳糖胺]],在高尔基体上进行O-连接的糖基化。 N-连接的糖基化(N-linked glycosylation):与[[天冬酰胺]]残基的NH2连接,连接的糖为N-[[乙酰葡糖胺]]。 内质网上进行的为N-连接的糖基化。糖的供体为[[核苷糖]](nucleotide sugar),如CMP-[[唾液酸]]、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等。糖分子首先被[[糖基转移酶]]转移到膜上的磷酸长醇(dolichol phosphate)分子上,装配成寡糖链。再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列(Asn-X-Ser或Asn-X-Thr)的天冬酰胺残基上。 (三)新生肽链的折叠、组装和运输 COP II介导由内质网输出的膜泡运输,这种膜泡由内质网的排出位点(exit sites)以出芽的方式排出,内质网的排出位点没有结合核糖体,随机分布在内质网上。不同的蛋白质在内质网腔中停留的时间不同,主要取决于蛋白质完成正确折叠和组装的时间,这一过程是在属于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的,需要消耗能量。有些无法完成正确折叠的蛋白质被输出内质网,转入溶酶体中降解掉,大约90%的新合成的[[T细胞受体]]亚单位和[[乙酰胆碱受体]]都被降解掉,而从未到达靶细胞膜。 ==病变== 1、粗面内质网扩张、囊泡化正常粗面内质网系由膜形成扁池,腔很窄,在细胞水肿时,液体入腔内使之扩张,并形成小泡,在肝炎时肝细胞气球样变中也可见到。 2、粗面内质网脱粒粗面内质网扁池膜旁有核糖体依附,在粗面内质网肿胀同时膜表面核糖体脱落。也有的粗面内质网膜表面核糖体脱落,但扁池不扩张。 3、粗面内质网板层在内分泌细胞及[[胚胎肝细胞]]内出现短而紧密排列粗面内质网,在内分泌肿瘤及[[肝癌]]中也可见到。 4、同心圆膜性小体有三种:第一种粗面内质网呈同心圆板层排列;第二种是滑面膜双层呈同心圆排列;第三种是在滑面间夹有[[糖原]]。 5、粗面内质网池内隔离粗面内质网扁池扩张,带有核糖体的膜突入扩张的池内,切面如像岛状膜性小管小泡游离在池内。 6、粗面内质网对合池平行两片粗面内质网紧密靠拢,内侧面核糖体消失。也可有三片或多片,称[[三合池]]或多合池。 '''视频''' '''细胞器讲解之内质网''' {{#iDisplay:g0151hyy382 | 560 | 390 | qq }} ==参考文献== {{Reflist}} [[Category:360 生物科學總論]]
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