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莖 (植物的六大器官之一)

莖是根和葉之間起輸導和支持作用的植物體重要的營養器官。莖尖與根尖類似,具有無限生長的能力;莖尖不斷生長,陸續產生葉和側枝,除少數地下莖外,共同構成了植物體地上部分龐大的枝系。莖的發達程度與植物的生活周期密切相關,多年生木本植物較一年生草本植物具有更為發達的莖。同屬營養器官,莖與根具有基本類似的一般結構,但是適應於輸導和支持兩大主要功能,莖又表現出與根不同的許多特殊結構。

基本信息 

  • 中文名:莖
  • 外文名:stems
  • 狀態:直立或匍匐
  • 範疇:植物學拼
  • 信息:音jīng字形分析上下結構

基本功能

支持作用

莖支持着葉,使它們有規律地分布,以利於充分接受陽光進行光合作用,同時也支持着花和果,以利於傳粉和種子的散布。

輸導作用

根從土壤中吸收的水分和無機鹽通過莖輸送到地上各部分,同時莖也將葉製造的有機物傳輸到根和植物體的其他部分,供植物利用或貯藏。

貯藏作用

莖有貯藏營養物質的功能 ,如甘蔗莖的營養組織細胞內,貯藏糖類等物質,有些植物如美人蕉、唐葛蒲、彩葉芋鬱金香等球根類花卉,還可發育形成根狀莖,球莖、塊莖、鱗莖等地下變態莖,在其中貯藏大量營養物質,並可成為營養繁殖器官。

繁殖作用 多數植物的莖較易產生不定根和不定芽,生產上常利用這種特性來繁殖苗木,如扦插、壓條、嫁接是觀賞植物常見的營養繁殖方式。

光合作用

幼莖通常為綠色,可進行光合作用。有些植物的葉退化,成為綠色扁平狀或轉換為進行光合作用的主要器官,如竹節蓼。

形態

莖是主莖和以其為主軸的分枝的總稱。種子植物莖的外形多星圓柱形,也有不少植物的莖呈現其他形狀,如莎草三棱形的莖,薄荷、蠶豆等植物方柱形的莖,仙人掌的扁平莖等。隨着植物的生長,莖上發生出多種側生器官,包括葉、枝、芽、花或果。除了上述主要組成結構外,枝條還有許多特殊的形態特徵。

節和節間

莖上着生葉的部位稱為節,節與節之間的部位稱為節間。一般植物的節不明顯,只是在葉的着生處略有突起;另一些植物的節非常顯著,如玉米、竹和甘蔗的節膨大形成環狀結構;少數植物如藕的根狀莖的節反而縮小。

節間的長短因植物種類和植株的不同部位生長階段或生長條件而異。如蘿蔔、蒲公英和車前的莖,節間縮短,難以辨認,葉排列成基生的蓮座狀;玉米、竹和甘蔗等植物節間長而明顯。

莖與根的形態顯著不同的是莖具有明顯的節與節間的區分,節上着生葉,頂端及葉腋具有芽。着生葉和芽的莖,稱為枝條,因此莖就是枝條上除去葉和芽所留下的軸狀部分。

長枝和短枝

在植株生長過程中,枝條延伸生長的強弱影響到節間的長短。不同種的植物,節間的長度是不同的。在木本植物中,節間顯著伸長的枝條,稱為長枝;節間短縮,各個節間緊密相接的枝條,稱為短枝。蘋果、梨等的植株上有長枝和短枝之分,短枝上能開放花朵,形成果實,所以又稱為花枝或果枝。

分枝

莖的分枝是普遍現象,能夠增加植物的體積,充分地利用陽光和外界物質,有利繁殖新後代。各種植物分枝有一定規律。

單軸分枝

頂芽不斷向上生長,成為粗壯主幹,各級分枝由下向上依次細短,樹冠呈尖塔形。多見於裸子植物,如松杉類的柏、杉、水杉、銀杉以及部分被子植物,如楊山毛櫸等。

合軸分枝

莖在生長中,頂芽生長遲緩,或者很早枯萎,或者為花芽,頂芽下面的腋芽迅速開展,代替頂芽的作用,如此反覆交替進行,成為主幹。這種主幹是由許多腋芽發育的側枝組成,稱為合軸分枝。合軸分枝的植株,樹冠開闊,枝葉茂盛,有利接受充分陽光,是一種較進化的分枝類型。大多見於被子植物,如桃、李、蘋果、馬鈴薯、番茄、無花果、桉樹等。

假二叉分枝

葉對生的植株,頂端很早停止生長,成為兩個,開花以後,頂芽下面的兩個側芽同時迅速發育成兩個側枝,很象是兩個叉狀的分枝,稱為假二叉分枝。這種分枝,實際上是合軸分枝的一種特殊形式,與真正的二叉分枝有根本區別。假二叉分枝多見於被子植物木犀科、石竹科,如丁香、茉莉、石竹等。 [4] 不同植物的莖在適應外界環境上,有各自的生長方式,使葉能有空間開展,獲得充分陽光,製造營養物質,並完成繁殖後代的作用,產生了以下7種主要的類型。

基本類型

直立莖

莖幹垂直地面向上直立生長的稱直立莖。大多數植物的莖是直立莖,在具有直立莖的植物中,可以是草質莖,也可以是木質莖,如向日葵就是草質直立莖,而榆樹則是木質直立莖。

纏繞莖

這種莖細長而柔軟,不能直立,必須依靠其他物體才能向上生長,但它不具有特殊的攀援結構,而是以莖的本身纏繞於它物上。纏繞莖的纏繞方向在每一種植物中是固定的,有些是向左旋轉(即反時針方向)如牽牛、蔦蘿;有些是向右旋轉(即順時針方向)如金銀花;也有些植物的纏繞方向可左可右,如何首烏。

攀援莖

這種莖細長柔軟,不能直立,唯有依賴其他物體作為支柱,以特有的結構攀援其上才能生長。根據攀援結構的不同,可分為以卷鬚攀援的,如絲瓜、葡萄;以氣生根攀援的,如常春藤;以葉柄的捲曲攀援的,如威靈仙;以鈎刺攀援的,如豬殃殃;還有以吸盤攀援的,如爬山虎等幾種情況。在少數植物中,莖即能纏繞,又具有攀援結構,如葎草。它的莖本身能向右纏繞於它物上,同時在莖上也生有能攀援的鈎刺,幫助柔軟的莖向上生長。

平臥莖

莖通常草質而細長,在近地表的基部即分枝,平臥地面向四周蔓延生長,但節間不甚發達,節上通常不長不定根,故植株蔓延的距離不大,如地錦、蒺藜等。

匍匐莖

莖細長柔弱,平臥地面,蔓延生長,一般節間較長,節上能生不定根,這類莖稱匍匐莖,如蛇莓、番薯、狗牙根等。有少數植物,在同一植株上直立莖和匍匐莖兩者兼有,如虎耳草、剪刀股。在這種植物體上,通常主莖是直立莖,向上生長,而由主莖上的側芽發育成的側枝,就發育為匍匐莖。有些植物的莖本身就介於平臥和直立之間,植株矮小時,呈直立狀態,植株長高大不能直立則呈斜升甚至平臥,如酢漿草。

品種分類

按照莖的變態來分:有莖卷鬚、莖刺、根莖、塊莖、鱗莖、球莖等。

莖卷鬚

在植物的莖節上,不是長出正常的枝條,而是長出由枝條變化成可攀援的卷鬚,這種器官稱為莖卷鬚。如葡萄莖茁壯成長的節上,即生有莖卷鬚。常見的莖卷鬚中,有分枝和不分枝的兩種情況。有一種很特殊的形態,就是在卷鬚分枝的末端,膨大而成盤狀,可分泌粘質,成為一個個吸盤,粘附於它物上,使植物體不斷向上生長,如爬山虎。

莖刺

在植物的莖節上,長出的枝條發育成刺狀,稱為莖刺。同莖卷鬚一樣,莖刺也有分枝和不分枝兩種,前者如皂莢,後者如枸桔、山楂。在許多植物體上都可以看到刺,刺的形態、質地、着生的部位,常常為我們提供了識別植物的有用的依據。植物體上的刺,大體上有三類,一是莖刺,二是皮刺,三是托葉刺,三者的形態、質地、着生部位都有所不同。莖刺來源於枝條,質地堅硬,呈木質,不易折斷和剝落,着生位置始終在節上;皮刺來源於植物體的表皮,質地較軟,呈草質,易於剝落,着生位置不固定,在莖上、葉片上、葉柄上都可出現;托葉刺則來源於托葉,由托葉演變而來,質地不一,但着生位置基本上都在葉柄的基部,常成對出現。正確區分上述三種刺是識別植物的重要前提。

根莖、鱗莖、球莖和塊莖同屬於地下莖的變態。

根莖

根莖或稱根狀莖,是某些多年生植物地下莖的變態,其形狀如根,稱為根莖,如蘆葦、蓮、毛竹都有發達的根莖。俗稱的「蘆根」就是蘆葦的根莖,藕就是蓮的根莖,竹鞭就是竹的根莖。儘管不同的植物根莖形態各異,但它們都具有一些共同的特徵。首先根莖都是長在地下,以水平橫向的方式生長,其次在根莖上可以看到莖的基本形態特徵,就是有節,節間,在節上也長葉,在葉腋中同樣也生有側芽(這便是區分莖和根的最基該方法)。根莖的節通常是很明顯的,如藕、黃精,它們的節間呈肥厚肉質;有些植物的根莖節間細長,如蘆葦、白茅。在根莖上所生長的葉,其形態與正常的葉不一樣。通常呈薄膜狀或鱗片狀,不呈綠色,包圍在節上。在根莖的頂端生有頂芽,能不斷向水平方向生長;在側面有側芽,冬筍就是毛竹根莖上的側芽。

塊莖

某些植物的地下莖的末端膨大,形成一塊狀體,這種生長在地下呈塊狀的變態莖稱為塊莖,如馬鈴薯的薯塊。菊芋的地下莖也會膨大成塊莖,俗稱「洋生薑」。在塊莖上同樣可能看到莖的特點,如有節、節間、退化的小葉,以及頂芽、側芽等,如果我們在一塊放置比較久的馬鈴薯塊上仔細地觀察,可以在它上面看到許多凹穴,在一側許多凹穴的中心有一個芽,這就是頂芽,其周圍許多凹穴中生有多個側芽;在凹穴的稍下側有一半圓形橫脊,這就是節,在新鮮的薯塊上,橫脊上可看到有一細小的鱗片狀葉。

鱗莖

某些植物的莖變得非常之短,呈扁圓盤狀,外面包有多片變化了的葉,這種變態的莖稱為鱗莖,如洋蔥、大蒜、百合等。上述三種植物都具有鱗莖,但這三種鱗莖的構造又稍有不同。洋蔥的鱗莖四周是一層層套疊的肉質鱗片,把扁平狀高度壓縮的莖緊緊地圍起來,外側有幾片薄膜乾枯的鱗片,是地上葉的葉基。地上葉枯死後,葉片基部乾枯呈膜質,包在整個鱗莖的外面。大蒜在成熟後,鱗莖(即食用的大蒜頭)的底部因木質化而變得緊硬起來,外圍的膜質葉基幹枯而無食用價值,膜質葉間的腋芽卻充分地生長起來,顯得肥厚而呈肉質,即食用的大蒜瓣。百合的鱗莖由許多半月形的肉質鱗片相互覆蓋在縮短了的莖上而形成。顯然鱗莖的形態各有不同,但都可能在它們上面看到莖的特點,有節,有縮短了的節間和葉片。

球莖

某些植物的地下莖先端膨大成球形,稱為球莖,如荸薺、慈菇、芋艿。球莖是塊莖與鱗莖之間的中間類型,外形似鱗莖,結構近似塊莖,常有發達的頂芽,節和節間明顯可辯,並具有腋芽,鱗葉稀疏而呈膜狀。通常球莖全部埋於泥中。

結構特徵

初生結構

幼莖的頂端分生組織,經過細胞分裂,產生許多新細胞,其中在頂部的細胞仍舊保持頂端分生組織的特性,能夠繼續進行細胞分裂。在基部的細胞經過生長,漸漸分化為3種組織系統:保護系統(表皮)、基本系統(皮層、髓部)、運輸系統或稱維管系統。頂端分生組織產生新的細胞或組織的過程,叫做初生生長;初生組織則是初生生長產生的組織。各種初生組織組成一種結構,叫做初生結構。在各種植物中,3種初生的組織系統的形式是相當複雜多樣的。在石松類、真蕨類和一些水生被子植物中,運輸水分的木質部占據莖的中心,但是大多數植物的維管組織組成筒狀,或者分離成為一束一束的,排列成筒狀;或一束束的維管束分散於整個莖的組織中。至於基本系統,皮層是界於維管組織和表皮之間,髓部則位於筒狀的維管組織的中央。幼莖每一節里的維管系統常常分出一至數個維管束,通到葉柄基部與葉的維管束相連,每個維管束,叫做葉跡。葉跡上的木質部和韌皮部完全與莖的木質部和韌皮部相聯。緊接葉跡的上方,維管柱有一部分不是維管組織而是一堆近於球形、細胞壁很薄、沒有分化的薄壁組織充實其中,實際上這是維管柱形成過程中沒有分化的組織。這樣,維管束上充實薄壁組織的區域,好象維管柱的空隙,叫做葉隙。同樣,莖的維管系統也有維管束通到芽里,與芽的維管束相聯,所以芽也有芽跡或芽隙。

次生結構

裸子植物和雙子葉植物除有初生結構外,還具有由維管形成層形成的次生韌皮部和次生木質部,以及由木栓形成層形成的周皮,這些稱為次生結構。由於次生結構的增加,使莖加粗,稱為次生生長。次生結構的形成,起源於維管形成層。維管形成層來源有二:①由初生韌皮部與初生木質部之間保留下的分生組織,稱為束中形成層,②是髓射線的一部分薄壁組織細胞,又具有分生能力,形成束間形成層。束中形成層和束間形成層連接在一起成一圓筒狀,在橫切面上為一個圓環(圖3)。維管形成層細胞為長形,略呈紡錘狀,稱為紡錘狀原始細胞。少數為近於等徑的細胞叫做射線原始細胞。維管形成層連成一圈後,即開始活動。主要進行細胞的切向分裂,向內形成木質部細胞,加添在原有的初生木質部的外方;向外形成韌皮部細胞,加添在原有的韌皮部的內方。維管形成層在不斷形成次生結構的同時,也進行徑向分裂或橫分裂,增加原始細胞,擴大維管形成層本身的圓周,以適應莖的不斷加粗。

橫切面

由外往內可分為表皮(Epidermis),內面的一層皮質的結構因植物而異,可以是厚壁組織,厚角組織和薄壁組織。雙子葉木本莖的剖析構造中,由外而內為周皮(木栓層、木栓形成層、栓內層)、韌皮部、維管形成層、木質部、。其中周皮、韌皮部合稱樹皮。莖的橫切面也是雙子葉、單子葉的分辨指標。雙子葉橫切面中維管束排列為環形;單子葉則為散生,排列不一。[1]

參考文獻

  1. 植物莖的作用,河傳楊穎,2019-03-25