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植物篇:(山羊臭虎耳草(虎耳草科、虎耳草屬植物))

開花的種類——山羊臭虎耳草(虎耳草科、虎耳草屬植物)

是虎耳草科、虎耳草屬多年生草本植物,高可達21厘米。基生葉具長柄,葉片橢圓形、披針形、長圓形至線狀長圓形,兩面無毛,邊緣疏生褐色柔毛或無毛,葉柄基部稍擴大,邊緣具褐色捲曲柔毛;莖生葉向上漸變小,披針形至長圓形,單花生於莖頂,或聚傘花序,具花;花梗被褐色捲曲柔毛;萼片在花期由直立變開展至反曲,橢圓形、卵形至狹卵形,花瓣黃色,橢圓形、倒卵形至狹卵形,子房近上位,卵球形,6-9月開花結果。

山羊臭虎耳草全草入藥,味微苦、辛,性寒。有小毒。有祛風清熱,解毒消腫,涼血止血之功效。分布於中國山西、新疆、四川、雲南和西藏,俄羅斯及歐洲北部、東部和中部也有分布。生長在海拔2100-4600米的林下、高山草甸、高山沼澤草甸及高山碎石隙。

山羊臭虎耳草(學名:Saxifraga hirculus L.)

基本信息

聚傘花序
 
圖片來自 中藥易
  • 中文名:山羊臭虎耳草
  • 拉丁學名:Saxifraga hirculus L.
  • 界:植物界
  • 門:被子植物門
  • 綱:雙子葉植物綱
  • 亞 綱:原始花被亞綱
  • 目:薔薇目
  • 亞 目:虎耳草亞目
  • 科:虎耳草科
  • 亞 科:虎耳草亞科
  • 族:虎耳草族
  • 屬:虎耳草屬
  • 亞 屬:山羊臭亞屬
  • 組:山羊臭組
  • 亞 組:唐古拉亞組
  • 種:山羊臭虎耳草
  • 命名者及年代:L.,1753

形態特徵

多年生草本,高6.5-21厘米。莖疏被褐色捲曲柔毛,而葉腋部之毛較密。基生葉具長柄,葉片橢圓形、披針形、長圓形至線狀長圓形,長1.1-2.2厘米,寬3-10毫米,兩面無毛,邊緣疏生褐色柔毛或無毛,葉柄長1.2-2.2厘米,基部稍擴大,邊緣具褐色捲曲柔毛;莖生葉向上漸變小,下部者具短柄,上部者漸變無柄,披針形至長圓形,長0.4-2.2厘米,寬1-6毫米,兩面無毛,邊緣具褐色捲曲長柔毛。

單花生於莖頂,或聚傘花序長2-3.7厘米,具2-4花;花梗長0.9-1.3厘米,被褐色捲曲柔毛;萼片在花期由直立變開展至反曲,橢圓形、卵形至狹卵形,長3-6.1毫米,寬1.5-3.5毫米,先端急尖或鈍,腹面無毛,背面和邊緣具褐色捲曲柔毛,3-11(-13)脈於先端不匯合;花瓣黃色,橢圓形、倒卵形至狹卵形,長0.79-1.03厘米,寬2.9-6.8毫米,先端急尖或稍鈍,基部具長0.3-0.5毫米之爪,7-11(-17)脈,具2痂體;雄蕊長4-5.5毫米,花絲鑽形;子房近上位,卵球形,長2-5毫米,花柱2,長1-1.8毫米。

主要變種

高山虎耳草(Saxifraga hirculus var. alpina Engl.)花單生於莖頂,萼片兩面無毛,可與山羊臭虎耳草區別。花期7-9月。分布於中國西藏西南部。生長在海拔4500-5000米的沼澤化草甸。印度至克什米爾地區也有分布。

生長習性

1、大孢子發育:在胚珠的珠被形成過程中,大孢子母細胞進行減數分裂,第一次分裂形成個核,第二次分裂形成個核,個核成直線排列。四分體中只有靠近合點端的大孢子繼續發育成功能大孢子,其餘靠近珠孔端的個大孢子退化。功能大孢子體積逐漸增大,細胞質濃厚,核大而明顯。隨着體積的增大,珠孔端出現液泡,發育的功能大孢子縱向生長,占據了整個四分大孢子,進一步發育成為單核胚囊。此時,外珠被己超過珠心,並開始彎曲向內生長,內珠被生長至珠心頂部。胚囊極度增大,但細胞質不相應增加,於是顯示出大的液泡。胚囊成熟時,液泡占據了胚囊的極大部分體積。隨着功能大孢子生長,細胞核分裂成個子核,在中央液泡的作用下移向胚囊的兩端,形成二核胚囊,二核胚囊細胞核同步分裂,形成四核胚囊。核胚囊的核同時進行一次有絲分裂,形成核胚囊。隨後核胚囊很快進行細胞質分裂,分化出細胞,珠孔端可見有兩個助細胞和卵細胞組成的卵器。珠孔端和合點端各有一個細胞向中央大液泡移動,成為中央細胞。合點端的其餘個細胞向向極底移動成為反足細胞。接着細胞壁形成,構成由細胞核組成的成熟胚囊。成熟胚囊包藏在幾層珠心細胞內,具有典型的寥型胚囊結構胡適宜。卵器位於珠孔端,占成熟胚囊的左右。卵細胞呈洋梨形,具中央大液泡,細胞核大位於合點端。助細胞並列在一起,呈倒形,極性明顯,其珠孔端具絲狀器,細胞質集中在珠孔端,細胞核也偏向珠孔端,合點端為液泡占據與卵細胞成「品」字形排列。極底端的個助細胞排列不規則,後面退化。中央細胞高度液泡化,為個相靠近尚未融合的極核。極核的排列方向不定。

2、小孢子發育:花葯為藥室。小孢子起源於抱原細胞,抱原細胞經平周分裂形成出生壁細胞和小孢子初生母細胞。初生壁細胞再進行分裂形成內層細胞內層細胞發育絨氈層細胞外層細胞接着分裂形成藥室內壁和中層。成熟的花葯壁由層細胞結構組成表皮藥室內壁、中層、絨氈層。其中絨氈層尤為重要,它在小孢子的發育過程退化分解,為小孢子提供營養。來源於初生造抱細胞的次生造抱細胞直接發育為小孢子母細胞。小孢子母細胞進行第次減數分裂,並不伴隨胞質分裂第次減數分裂之後進行胞質'分裂,臍服質形成小孢子四分體為四面體形。隨後四分體小孢子開始合成各自的細胞壁,臍服質開始溶解,四分體小孢子分離,釋放到藥室中。隨後小孢子體積增大為球形,細胞內部的細胞質逐漸開始液泡化,外觀上的三條萌發溝也初具成型。萌發溝是小孢子接受藥室中絨氈層分泌物的結構,對後面的生殖受精過程起着重要的作用。這個時期的小孢子細胞核開始向細胞一側移動,核仁明顯,細胞核大,同時可以觀察到明顯的大液泡,隨後小孢子進行不對稱有絲分裂。不對稱分裂的兩個細胞分別為生殖細胞營養細胞,細胞的細胞質是融合在一起的。營養細胞體積較大,再分開前占整個小孢子細胞的絕大部分,包括大液泡和大部分的細胞質,核仁十分明顯。而生殖細胞則體積很小,核仁不明顯,只含有少量的細胞質。接着生殖細胞核逐漸向營養細胞核靠近,細胞質也相互融合,直到生殖細胞完全進入到營養細胞質中。這時,成熟的花粉粒形成,即一細胞花粉粒,小孢子發育完成。通過對山羊臭虎耳草的切片和掃描電鏡觀察,山羊臭虎耳草的花粉粒為橢球形,具有條萌發溝,萌發溝內各有一個球形的小突起,這可能是山羊臭虎耳草在進化過程中,為提高授粉的效率進化出來的有利於花粉在柱頭的附着。花粉表面為相互交叉的網路結構,網孔大小不均一。因此山羊臭虎耳草的劃分屬於網絡三萌發花粉。當花粉成熟以後,通過花葯壁的裂開,在外力的作用下附着在柱頭上,從而完成授粉。山羊臭虎耳草的花葯壁裂開方式為縱裂,裂開後的花葯成蝴蝶狀

花果期6-9月。 [1]

主要價值

山羊臭虎耳草全草入藥,味微苦、辛,性寒。有小毒。有祛風清熱解毒消腫涼血止血之功效。

山羊臭亞屬(學名:Subgen. Hirculus (Haw.) Torr.)

亞屬的模式種:山羊臭虎耳草Saxifraga hirculus L.虎耳草科、虎耳草屬植物。我國有3組,182種。

下級分類

點地梅形組:Sect. Aretiaria Sternb.

山羊臭組:Sect. Ciliatae Haw.

鞭匐枝亞組:Subsect. Flagellares (Clarke) Engl.

具芽亞組:Subsect. Gemmiparae Engl. et Irmsch.

  • 短柄系Ser. Brachypodae C. Y. Wu et J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 齒葉系Ser. Dentosifoliae J. T. Pan in Acta Biol.
  • 蝟狀系Ser. Erinaceae J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 小刺系Ser. Spinulosae (Clarke) Gornall in Journ.

唐古拉亞組:Subsect. Hirculoideae Engl.

  • 小泡系Ser. Bulleyanae J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 近岩梅系Ser. Caveanae J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 春丕系Ser. Chumbienses J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 近異枝系Ser. Heterocladoideae J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 唐古拉系Ser. Hirculoideae (Engl. et Irmsch.) Gornall
  • 繁縷葉系Ser. Stellariifoliae (Engl. et Irmsch.) J. T. Pan

蓮座狀亞組:Subsect. Rosulares Gornall in Journ.

  • 燈架系Ser. Candelabriformes J. T. Pan
  • 小芽系Ser. Gemmuligerae J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 小斑系Ser. Punctulatae J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 小傘系Ser. Umbellulatae J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 爪瓣系Ser. Unguiculatae J. T. Pan
  • 玉樹系Ser. Yushuenses J. T. Pan

[2]

舌形組:Sect. Ligulatae Haw.

小果亞組:Subsect. Microgynae J. T. Pan in Acta Phytotax.

  • 德欽系Ser. Deqenenses J. T. Pan in Acta Phytotax.
  • 小短尖系Ser. Mucronulatae J. T. Pan
  • 朗縣系Ser. Nangxianenses J. T. Pan
  • 巴格系Ser. Parkaenses J. T. Pan in Acta Phytotax.

垂頭亞組:Subsect. Nutantes Engl.

  • 隱莖系Ser. Jacquemontianae J. T. Pan
  • 金珠拉系Ser. Jainzhuglaenses J. T. Pan
  • 剪秋羅系Ser. Lychnitideae (Engl. et Irmsch.) Gornall
  • 唐古特系Ser. Tanguticae J. T. Pan
  • 雅魯藏布系Ser. Yaluzangbuenses J. T. Pan in Acta Phytotax.

對葉亞組:Subsect. Oppositifoliae Hayek in Denkschr.

  • 具緣系Ser. Marginatae (Engl. et Irmsch.) Gornall
  • 矮生系Ser. Nanae J. T. Pan
  • 對葉系Ser. Oppositifoliae (Hayek) Gornall in Journ.
  • 粗糙系Ser. Squarrosae (Engl. et Irmsch.) Gornall

高山虎耳草(學名:Saxifraga hirculusvar. alpina)

為虎耳草科虎耳草屬下的一個變種。

形態特徵

此變種花單生於莖頂,萼片兩面無毛,可與原種區別。花期7-9月。

山羊臭虎耳草(原變種)

多年生草本,高6.5-21厘米。莖疏被褐色捲曲柔毛,而葉腋部之毛較密。基生葉具長柄,葉片橢圓形、披針形、長圓形至線狀長圓形,長1.1-2.2厘米,寬3-10毫米,兩面無毛,邊緣疏生褐色柔毛或無毛,葉柄長1.2-2.2厘米,基部稍擴大,邊緣具褐色捲曲柔毛;莖生葉向上漸變小,下部者具短柄,上部者漸變無柄,披針形至長圓形,長0.4-2.2厘米,寬1-6毫米,兩面無毛,邊緣具褐色捲曲長柔毛。單花生於莖頂,或聚傘花序長2-3.7厘米,具2-4花;花梗長0.9-1.3厘米,被褐色捲曲柔毛;萼片在花期由直立變開展至反曲,橢圓形、卵形至狹卵形,長3-6.1毫米,寬1.5-3.5毫米,先端急尖或鈍,腹面無毛,背面和邊緣具褐色捲曲柔毛,3-11(-13)脈於先端不匯合;花瓣黃色,橢圓形、倒卵形至狹卵形,長0.79-1.03厘米,寬2.9-6.8毫米,先端急尖或稍鈍,基部具長0.3-0.5毫米之爪, 7-11(-17)脈,具2痂體;雄蕊長4-5.5毫米,花絲鑽形;子房近上位,卵球形,長2-5毫米,花柱2,長1-1.8毫米。染色體2n=16,28,32。花果期6-9月。 [3]

生長環境

高山虎耳草產於我國西藏西南部、錫金至克什米爾地區和北半球寒冷地區和溫帶地區。模式標本采自喜馬拉雅地區。高山虎耳草生長於海拔4 500-5 000米的沼澤化草甸。



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參考文獻