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病毒
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英文名	virus

病毒，(英语:virus，中文旧称"滤过性病毒")是由一个核酸分子(DNA或RNA)与蛋白质构成的非细胞形态，靠寄生生活的介于生命体及非生命体之间的有机物种，它既不是生物亦不是非生物，目前不把它归于五界(原核生物、原生生物、真菌、植物和动物)之中。它是由一个保护性外壳包裹的一段DNA或者RNA，借由感染的机制，这些简单的有机体可以利用宿主的细胞系统进行自我复制，但无法独立生长和复制。病毒可以感染几乎所有具有细胞结构的生命体。第一个已知的病毒是烟草花叶病毒，由马丁乌斯·贝杰林克于1899年发现并命名，迄今已有超过5000种类型的病毒得到鉴定。研究病毒的科学称为病毒学，是微生物学的一个分支。

病毒由两到三个成分组成:病毒都含有遗传物质(RNA或DNA，只由蛋白质组成的朊毒体并不属于病毒);所有的病毒也都有由蛋白质形成的衣壳，用来包裹和保护其中的遗传物质;此外，部分病毒在到达细胞表面时能够形成脂质包膜环绕在外。病毒的形态各异，从简单的螺旋形和正二十面体形到复合型结构。病毒颗粒大约是细菌大小的百分之一。病毒的起源目前尚不清楚，不同的病毒可能起源于不同的机制:部分病毒可能起源于质粒(一种环状的DNA，可以在细胞内复制并在细胞间进行转移)，而其他一些则可能起源于细菌。

基本信息

中文名称	病毒	外文名称	Virus
遗传物质	DNA或RNA	治疗方式	干扰素、特效药
化学组成	DNA或RNA、蛋白质	界	非细胞生物

病毒特征

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病毒是颗粒很小、以纳米为测量单位、结构简单、寄生性严格，以复制进行繁殖的一类非细胞型微生物。病毒是比细菌还小、没有细胞结构、只能在细胞中增殖的微生物。由蛋白质和核酸组成。 大部分要用电子显微镜才能观察到。原指一种动物来源的毒素。"virus"一词源于拉丁文。病毒能增殖、遗传和演化，因而具有生命最基本的特征，至今对它还没有公认的定义。其主要特点是:

①形体极其微小，一般都能通过细菌滤器，因此病毒原叫"滤过性病毒"，必须在电子显微镜下才能观察。

②没有细胞构造，其主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故又称"分子生物";

③每一种病毒只含一种核酸，不是DNA就是RNA。

④既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活细胞内现成代谢系统合成自身的核酸和蛋白质成分。

⑤以核酸和蛋白质等"元件"的装配实现其大量繁殖。

⑥在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并长期保持其侵染活力。

⑦对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感。

⑧有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。

⑨还有些病毒是没有DNA或RNA的，例如朊病毒。严格来讲朊病毒不是病毒，它是亚病毒，亚病毒是类似于病毒，但是只有RNA或只有蛋白质的一种类生物，朊病毒属于只有蛋白质的那一类，它以病毒为寄主。

简单理解

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病毒，是一类不具细胞结构，具有遗传、复制等生命特征的微生物。一般为球状病毒、杆状病毒和蝌蚪状病毒。

病毒同所有的生物一样，具有遗传、变异、进化的能力，是一种体积非常微小，结构极其简单的生命形式，病毒有高度的寄生性，完全依赖宿主细胞的能量和代谢系统，获取生命活动所需的物质和能量，离开宿主细胞，它只是一个大化学分子，停止活动，可制成蛋白质结晶，为一个非生命体，遇到宿主细胞它会通过吸附、进入、复制、装配、释放子代病毒而显示典型的生命体特征，所以病毒是介于生物与非生物的一种原始的生命体。

病毒的分类

从遗传物质分类:DNA病毒、RNA病毒、蛋白质病毒(如:朊病毒)

从病毒结构分类:真病毒(Euvirus，简称病毒)和亚病毒(Subvirus，包括类病毒、拟病毒、朊病毒)

从寄主类型分类:噬菌体(细菌病毒)、植物病毒(如烟草花叶病毒)、动物病毒(如禽流感病毒、天花病毒、HIV等)[1]

从性质来分:温和病毒(例如HIV)、烈性病毒(例如狂犬病毒)。

病毒的形态

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⑴球状病毒;⑵杆状病毒;⑶砖形病毒;⑷冠状病毒;⑸丝状病毒

⑹链状病毒;⑺有包膜的球状病毒;⑻具有球状头部的病毒;⑼封于包含体内的昆虫病毒。

病毒粒的对称体制

病毒粒的对称体制只有两种，即螺旋对称(代表烟草花叶病毒)和二十面体对称(等轴对称，代表腺病毒)。一些结构较复杂的病毒，实质上是上述两种对称相结合的结果，故称作复合对称(代表T偶数噬菌体)

病毒的大小

多数病毒直径在100nm(20~200nm)，较大的病毒直径为300-450纳米(nm)，较小的病毒直径仅为18-22纳米

病毒的组成

病毒主要由内部的遗传物质和蛋白质外壳组成。由于病毒是一类非细胞生物体，故单个病毒个体不能称作"单细胞"，这样就产生了病毒粒或病毒体(virion)。病毒粒有时也称病毒颗粒或病毒粒子(virus particle)，专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。核酸位于它的中心，称为核心(core)或基因组(genome),蛋白质包围在核心周围，形成了衣壳(capsid).衣壳是病毒粒的主要支架结构和抗原成分，有保护核酸等作用。衣壳是由许多在电镜下可辨别的形态学亚单位(subunit)--衣壳粒(capsomere)所构成。核心和衣壳合称核心壳(nucleocapsid)。有些较复杂的病毒，(一般为动物病毒，如流感病毒)，其核心壳外还被一层含蛋白质或糖蛋白(glycoprotein)的类脂双层膜覆盖着，这层膜称为包膜(envelope)。包膜中的类脂来自宿主细胞膜。有的包膜上还长有刺突(spike)等附属物。包膜的有无及其性质与该病毒的宿主专一性和侵入等功能有关。昆虫病毒中有1类多角体病毒，其核壳被蛋白晶体所包被，形成多角形包涵体。

病毒的复制过程叫做复制周期。其大致可分为连续的五个阶段:吸附、侵入、增殖、成熟(装配)、裂解(释放)。

病毒的结构

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1.病毒的基本结构

有核心和衣壳，二者形成核衣壳。核心位于病毒体的中心，为核酸，为病毒的复制、遗传和变异提供遗传信息;衣壳是包围在核酸外面的蛋白质外壳。衣壳的功能:①具有抗原性;②保护核酸;③介导病毒与宿主细胞结合。

2.病毒的辅助结构

有些病毒核衣壳外还有一层脂蛋白双层膜状结构，是病毒以出芽方式释放，穿过宿主细胞膜或核膜时获得的，称之为包膜。在包膜表面有病毒编码的糖蛋白，镶嵌成钉状突起，称为刺突。有包膜病毒对有机溶剂敏感。

包膜功能:①保护核衣壳;②促进病毒与宿主细胞的吸附;③具有抗原性。

病毒出现假说

1.蛋白质、核酸遗失说:

大生物(此处大生物意思是具有细胞结构的生物，区别于病毒的非细胞结构生物)由于细胞脱落和破裂，导致游离的蛋白质和DNA、RNA的出现，在某种情况下，这些蛋白质由于化学作用形成了一个内部可容纳小分子的结构，里面裹着DNA或者RNA，甚至单独的蛋白质和单独的DNA、RNA游离。

2.生命起源说:

病毒是最原始的生命体，早在没有细胞之前就有病毒存在，那时的病毒还只限于蛋白质和核酸，没有表现出病毒的寄生特征，当细胞体生物出现之后，个别这种蛋白质和核酸或他们的复合体表现出寄生性。

特性介绍

病毒性质的两重性

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一、病毒生命形式的两重性

1.病毒存在的两重性 病毒的生命活动很特殊，对细胞有绝对的依存性。其存在形式有二:一是细胞外形式，一是细胞内形式。存在于细胞外环境时，则不显复制活性，但保持感染活性，是病毒体或病毒颗粒形式。进入细胞内则解体释放出核酸分子(DNA或RNA)，借细胞内环境的条件以独特的生命活动体系进行复制，是为核酸分子形式。

⒉病毒的结晶性与非结晶性 病毒可提纯为结晶体。我们知道结晶体是一个化学概念，是很多无机化合物存在的一种形式，我们可以认为某些病毒有化学结晶型和生命活动型的两种形式。

3.颗粒形式与基因形式 病毒以颗粒形式存在于细胞之外，此时，只具感染性。一旦感染细胞病毒解体而释放出核酸基因组，然后才能进行复制和增殖，并产生新的子代病毒。有的病毒基因组整合于细胞基因组，随细胞的繁殖而增殖，此时病毒即以基因形式增殖，而不是以颗粒形式增殖，这是病毒潜伏感染的一种方式。

二、病毒结构和功能的两重性

1.标准病毒与缺陷病毒在病毒的增殖过程中，由于其基因组因某种微环境因素的影响或转录过程的错误而发生突变，以致有装配不全的病毒颗粒产生，称为缺陷病毒，产生缺陷病毒的原亲代病毒，则称为标准病毒，缺陷病毒颗粒有干扰标准病毒繁殖的作用。

2.假病毒与真病毒一种细胞有两种病毒同时感染的情况，在增殖过程中，一种病毒可以穿上本身的外壳，这就是真病毒，是这种病毒的应有"面目";如果一种病毒的核酸被以另一病毒外壳来编码，则称为假病毒，此时一种病毒的本来性质，被另一种病毒的性质所掩盖。

3.杂种病毒和纯种病毒两种病毒混合感染时，除了出现假型病毒外，还有可能出现病毒核酸重组的情况，即一种病毒颗粒之中，可含有两种病毒的遗传物质，此可称为杂种病毒，这是病毒学中一个相当常见的现象。

三、病毒病理学的两重性

1.病毒的致病性和非致病性关于致病性和非致病性问题，是同宿主细胞相对而言的，在分子水平、细胞水平和机体水平，可能有不同的含义。在细胞水平有细胞病变作用，但在机体水平可能并不显示临床症状，此可称为亚临床感染或不显感染。

2.病毒感染的急性和慢性 病毒感染所致的临床症状有急、慢之分，有的病毒一般只表现急性感染而很少表现慢性感染;有的则既有急性过程，也有慢性过程。

对病毒的概念可以是:病毒是代谢上无活性，有感染性，而不一定有致病性的因子，他们小于细胞，但大于大多数大分子，他们无例外地在生活细胞内繁殖，他们含有一个蛋白质或脂蛋白外壳和一种核酸，DNA或RNA，甚至只含有核酸而没有蛋白质，或只有蛋白质而没有核酸，它们作为大分子似乎太复杂，作为生物体它们的生理和复制方式又千姿百态。Lwoff在"病毒的概念"一文中强调病毒的特殊性时指出，"病毒应该就是病毒，因为它们是病毒"。

历史发现

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关于病毒所导致的疾病，早在公元前二至三个世纪的印度和中国就有了关于天花的记录。但直到19世纪末，病毒才开始逐渐得以发现和鉴定。1884年，法国微生物学家查理斯·尚柏朗(Charles Chamberland)发明了一种细菌无法滤过的过滤器(Chamberland氏烛形滤器，其滤孔孔径小于细菌的大小)，他利用这一过滤器就可以将液体中存在的细菌除去。1892年，俄国生物学家伊万诺夫斯基(Dmitry Ivanovsky)在研究烟草花叶病时发现，将感染了花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后，依然能够感染其他烟草。于是他提出这种感染性物质可能是细菌所分泌的一种毒素，但他并未深入研究下去。当时，人们认为所有的感染性物质都能够被过滤除去并且能够在培养基中生长，这也是疾病的细菌理论(germ theory)的一部分。1898年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克(Martinus Beijerinck)重复了Ivanovsky的实验，并相信这是一种新的感染性物质。他还观察到这种病原只在分裂细胞中复制，由于他的实验没有显示这种病原的颗粒形态，因此他称之为contagium vivum fluidum(可溶的活菌)并进一步命名为virus(病毒)。贝杰林克认为病毒是以液态形式存在的(但这一看法后来被温德尔·梅雷迪思·斯坦利推翻，他证明了病毒是颗粒状的)。同样在1899年，Friedrich Loeffler和Paul Frosch发现患口蹄疫动物淋巴液中含有能通过滤器的感染性物质，由于经过了高度的稀释，排除了其为毒素的可能性;他们推论这种感染性物质能够自我复制。

20世纪早期，英国细菌学家Frederick Twort发现了可以感染细菌的病毒，并称之为噬菌体。随后法裔加拿大微生物学家Félix d'Herelle描述了噬菌体的特性:将其加入长满细菌的琼脂固体培养基上，一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的空斑。高浓度的病毒悬液会使培养基上的细菌全部死亡，但通过精确的稀释，可以产生可辨认的空斑。通过计算空斑的数量，再乘以稀释倍数就可以得出溶液中病毒的个数。他们的工作揭开了现代病毒学研究的序幕。

在19世纪末，病毒的特性被认为是感染性、可滤过性和需要活的宿主，也就意味着病毒只能在动物或植物体内生长。1906年，哈里森发明了在淋巴液中进行组织生长的方法;接着在1913年，E. Steinhardt、C. Israeli和R. A. Lambert利用这一方法在豚鼠角膜组织中成功培养了牛痘苗病毒，突破了病毒需要体内生长的限制。1928年，H. B. Maitland和M. C. Maitland有了更进一步的突破，他们利用切碎的母鸡肾脏的悬液对牛痘苗病毒进行了培养。他们的方法在1950年代得以广泛应用于脊髓灰质炎病毒疫苗的大规模生产。

美国科学家温德尔·斯坦利1931年，德国工程师恩斯特·鲁斯卡和马克斯·克诺尔发明了电子显微镜，使得研究者首次得到了病毒形态的照片。1935年，美国生物化学家和病毒学家温德尔·梅雷迪思·斯坦利发现烟草花叶病毒大部分是由蛋白质所组成的，并得到病毒晶体。随后，他将病毒成功地分离为蛋白质部分和RNA部分。温德尔·斯坦利也因为他的这些发现而获得了1946年的诺贝尔化学奖。烟草花叶病毒是第一个被结晶的病毒，从而可以通过X射线晶体学的方法来得到其结构细节。第一张病毒的X射线衍射照片是由Bernal和Fankuchen于1941年所拍摄的。1955年，通过分析病毒的衍射照片，罗莎琳·富兰克林揭示了病毒的整体结构。同年，Heinz Fraenkel-Conrat和Robley Williams发现将分离纯化的烟草花叶病毒RNA和衣壳蛋白混合在一起后，可以重新组装成具有感染性的病毒，这也揭示了这一简单的机制很可能就是病毒在它们的宿主细胞内的组装过程。

20世纪的下半叶是发现病毒的黄金时代，大多数能够感染动物、植物或细菌的病毒在这数十年间被发现。1957年，马动脉炎病毒和导致牛病毒性腹泻的病毒(一种瘟病毒)被发现;1963年，巴鲁克·塞缪尔·布隆伯格发现了乙型肝炎病毒;1965年，霍华德·马丁·特明发现并描述了第一种逆转录病毒;这类病毒将RNA逆转录为DNA的关键酶，逆转录酶在1970年由霍华德·特明和戴维·巴尔的摩分别独立鉴定出来。[28]1983年，法国巴斯德研究院的吕克·蒙塔尼和他的同事弗朗索瓦丝·巴尔-西诺西首次分离得到了一种逆转录病毒，也就是现在世人皆知的艾滋病毒(HⅣ)。其二人也因此与发现了能够导致子宫颈癌的人乳头状瘤病毒的德国科学家哈拉尔德·楚尔·豪森分享了2008年的诺贝尔生理学与医学奖。

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1886年，在荷兰工作的德国人麦尔(Mayer)把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎，取其汁液注射到健康烟草的叶脉中，能引起花叶病，证明这种病是可以传染的。通过对叶子和土壤的分析，麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的。

1892年，俄国的伊万诺夫斯基(Ivanovski)重复了麦尔的试验，证实了麦尔所看到的现象，而且进一步发现，患病烟草植株的叶片汁液，通过细菌过滤器后，还能引发健康的烟草植株发生花叶病。这种现象起码可以说明，致病的病原体不是细菌，但伊万诺夫斯基将其解释为是由于细菌产生的毒素而引起。生活在巴斯德的细菌致病说的极盛时代，伊万诺夫斯基未能做进一步的思考，从而错失了一次获得重大发现的机会。

1898年，荷兰细菌学家贝杰林克(Beijerinck)同样证实了麦尔的观察结果，并同伊万诺夫斯基一样，发现烟草花叶病病原能够通过细菌过滤器。但贝杰林克想得更深入。他把烟草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面，发现感染烟草花叶病的物质在凝胶中以适度的速度扩散，而细菌仍滞留于琼脂的表面。从这些实验结果，贝杰林克指出，引起烟草花叶病的致病因子有三个特点:1，能通过细菌过滤器;2，仅能在感染的细胞内繁殖;3，在体外非生命物质中不能生长。根据这几个特点他提出这种致病因子不是细菌，而是一种新的物质，称为"有感染性的活的流质"，并取名为病毒，拉丁名叫"Virus"。神奇的病毒"诞生"了!

几乎是同时，德国细菌学家勒夫勒(Loeffler)和费罗施(Frosh)发现引起牛口蹄疫的病原也可以通过细菌滤器，从而再次证明伊万诺夫斯基和贝杰林克的重大发现。

"virus"一词源于拉丁文，原指一种动物来源的毒素。病毒能增殖、遗传和演化，因而具有生命最基本的特征，但至今对它还没有公认的定义。最初用来识别病毒的性状，如个体微小、一般在光学显微镜下不能看到、可通过细菌所不能通过的过滤器、在人工培养基上不能生长、具有致病性等，现仍有实用意义。但从本质上区分病毒和其他生物的特征是:①含有单一种核酸(DNA或RNA)的基因组和蛋白质外壳，没有细胞结构;②在感染细胞的同时或稍后释放其核酸，然后以核酸复制的方式增殖，而不是以二分裂方式增殖;③严格的细胞内寄生性。病毒缺乏独立的代谢能力，只能在活的宿主细胞中，利用细胞的生物合成机器来复制其核酸并合成由其核酸所编码的蛋白，最后装配成完整的、有感染性的病毒单位，即病毒粒。病毒粒是病毒从细胞到细胞或从宿主到宿主传播的主要形式。

病毒一词的涵义可以是:指那些在化学组成和增殖方式是独具特点的，只能在宿主细胞内进行复制的微生物或遗传单位。它的特点是:只含有一种类型的核酸(DNA或RNA)作为遗传信息的载体;不含有功能性核糖体或其它细胞器;RNA病毒，全部遗传信息都在RNA上编码，这种情况在生物学上是独特的;体积比细菌小得多，仅含有少数几种酶类;不能在无生命的培养基中增殖，必须依赖宿主细胞的代谢系统复制自身核酸，合成蛋白质并装配成完整的病毒颗粒，或称病毒体(完整的病毒颗粒是指成熟的病毒个体)。

由于病毒的结构和组分简单，有些病毒又易于培养和定量，因此从20世纪40年代后，病毒始终是分子生物学研究的重要材料。

在实践方面，病毒的研究对防治人类、植物和动物的疾病作出了重要贡献。如病毒疫苗的发展，利用昆虫病毒作为杀虫剂等。1982 年将资料齐全而能分类的病毒划分为7大群:(双链)ds DNA，有包膜;(双链)ds DNA，无包膜;(单链)ss DNA ，无包膜;(双链)ds RNA，有包膜;(双链)ds RNA，无包膜;(单链)ss RNA，有包膜;(单链)ss RNA，无包膜。

病毒感染使用抗生素无效，不推荐感染时使用抗生素。干扰素作为处方药，不得随意购买和使用，遵照医嘱使用。

危害

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致瘤作用

有一些病毒能诱发良性肿瘤，如痘病毒科的兔纤维瘤病毒、人传染性软疣病毒和乳多泡病毒科的乳头瘤病毒;另有一些能诱发恶性肿瘤，按其核酸种类可分为DNA肿瘤病毒和RNA肿瘤病毒。DNA肿瘤病毒包括乳多泡病毒料的SV40和多瘤病毒，以及腺病毒科和疱疹病毒科的某些成员，从肿瘤细胞中可查出病毒核酸或其片段和病毒编码的蛋白，但一般没有完整的病毒粒。RNA肿瘤病毒均属反录病毒科，包括鸡和小鼠的白血病和肉瘤病毒，从肿瘤细胞中可查到病毒粒。这两类病毒均能在体外转化细胞。在人类肿瘤中，已证明EB病毒与伯基特淋巴瘤和鼻咽癌有密切关系;从一种T细胞白血病查到反录病毒。此外，Ⅱ型疱疹病毒可能与宫颈癌病因有关，乙型肝炎病毒可能与肝癌病因有关。但是，病毒大概不是唯一的病因，环境和遗传因素可能起协同作用。

病毒感染常发生在感冒等上呼吸道感染后，病毒颗粒可由血循环直接进入内耳血循环中，引起耳蜗毛细胞、神经节细胞及微血管等结构的破坏。病毒亦可经圆窗侵入内耳，引起迷路炎等病损，引起耳聋。

起源

对于病毒的起源曾有过种种推测;一种观点认为病毒可能类似于最原始的生命;另一种认为病毒可能是从细菌退化而来，由于寄生性的高度发展而逐步丧失了独立生活的能力，例如由腐生菌→寄生菌→细胞内寄生菌→支原体→立克次氏体→衣原体→大病毒→小病毒;还有一种则认为病毒可能是宿主细胞的产物。这些推测各有一定的依据，因此病毒在生物进化中的地位是未定的。但是，不论其原始起源如何，病毒一旦产生以后，同其他生物一样，能通过变异和自然选择而演化。

作用价值

生物病毒的好处

1.噬菌体可以作为防治某些疾病的特效药，例如烧伤病人在患处涂抹绿脓杆菌噬菌体稀释液

2.在细胞工程中，某些病毒可以作为细胞融合的助融剂，例如仙台病毒

3.在基因工程中，病毒可以作为目的基因的载体，使之被拼接在目标细胞的染色体上

4.在专一的细菌培养基中添加的病毒可以除杂

5.病毒可以作为精确制导药物的载体

6.病毒可以作为特效杀虫剂

7.病毒还在生物圈的物质循环和能量交流中起到关键作用.

8.病毒还可以用来治疗疾病，比如癌症

病毒疫苗对人类有防病毒有好处--促进了人类的进化，人类的很多基因都是从病毒中得到的。

病毒是一种非细胞生命形态，它由一个核酸长链和蛋白质外壳构成，病毒没有自己的代谢机构，没有酶系统。因此病毒离开了宿主细胞，就成了没有任何生命活动、也不能独立自我繁殖的化学物质。一旦进入宿主细胞后，它就可以利用细胞中的物质和能量以及复制、转录和转译的能力，按照它自己的核酸所包含的遗传信息产生和它一样的新一代病毒。

病毒基因同其他生物的基因一样，也可以发生突变和重组，因此也是可以演化的。因为病毒没有独立的代谢机构，不能独立的繁殖，因此被认为是一种不完整的生命形态。科学家发现了比病毒还要简单的类病毒，它是小的RNA分子，没有蛋白质外壳，但它可以在动物身上造成疾病。这些不完整的生命形态的存在说明无生命与有生命之间没有不可逾越的鸿沟。

不同寻常的自然角色

其实，病毒也并非一无是处，它在人类生存和进化的过程当中，扮演了不同寻常的角色，人和脊椎动物直接从病毒那里获得了100多种基因，而且人类自身复制DNA的酶系统，也可能来自于病毒。

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