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夏腊梅

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夏蜡梅（学名：Calycanthus chinensis Cheng et S. Y. Chang）是腊梅科夏蜡梅属植物，高1-3米；树皮灰白色或灰褐色，皮孔凸起；小枝对生，无毛或幼时被疏微毛。叶宽卵状椭圆形、卵圆形或倒卵形，长11-26厘米，宽8-16厘米。花无香气，直径4.5-7厘米；花梗长2-2.5厘米，有时达4.5厘米。果托钟状或近顶口紧缩；瘦果长圆形。花期5月中、下旬，果期10月上旬。

分布于中国浙江临安市顺溪镇的直源、大明山、千亩田等地，颊口镇的前坑，龙港镇的双石边村一带以及西部天台县境内。 生长于海拔600-1000米山地沟边林荫下。

夏蜡梅是中国特有的孑遗树种属，为研究东亚与北美植物区系间的渊源关系提供了活资料。夏蜡梅花形奇特，色彩淡雅，是一种值得在园林绿地中应用的花灌木。 夏蜡梅入药，花蕾于初开之花，有解暑、清热、理气、止咳等功效。花和根可治胃痛。

植物学史

分类学

夏蜡梅属是蜡梅科的模式属，由林奈（Linna-eus）根据模式种美国蜡梅建立于1759年。该属长期以来一直被认为只存在于北美洲并仅含西美蜡梅（Calycanthus occidentalis）、美国蜡梅（C.floridus）及其变种光叶红蜡梅（C.floridus var.oblongifolius）等种类。1963年郑万钧和章绍尧根据采自昌化的模式标本发表了新种夏蜡梅，当时将其归并在夏蜡梅属下，这样夏蜡梅属也被认为是东亚—北美的植物间断分布属。 奈斯利（Nicely）蜡梅科专著仅在一个脚注中提到了夏蜡梅，简单地认为它的建立是不合适的，其分类位置也不清楚而予以排斥在外。蒋英和李秉滔则肯定了夏蜡梅的分类地位，指出它成立为一个种是完全可以的，置于夏蜡梅属也是合理的。Nicely基于只分布于美国的夏蜡梅属植物（包括西美蜡梅、美国蜡梅及其变种光叶红蜡梅）的一些形态性状比特产中国的蜡梅属植物的原始而且各自种间又非常近缘，同时美国东南部的美国蜡梅及其变种光叶红蜡梅与加利福尼亚的西美蜡梅又呈间断分布，于是他假设夏蜡梅属起源于美国东部，后来向西迁移到加利福尼亚形成西美蜡梅再进入亚洲。鉴于奈斯利（Nicely）的假设是在不考虑夏蜡梅的情况下作出的，存在很大的缺陷。李林初对奈斯利（Nicely）关于夏蜡梅的观点提出异议。关于夏蜡梅的分类地位，目前还存在争论，一种观点认为夏蜡梅应归入美国蜡梅属，另一种观点则认为夏蜡梅花被片已分化为二型，无香气等应另立新属（Sinocalycanthus），有分子学证据表明夏蜡梅与美国蜡梅、西美蜡梅界限明显，中国国内学者普遍认同后一种观点。

起源

从微观方面分析夏蜡梅的起源

蜡梅科植物的染色体计数早有文献报道。杉浦（Sugiura）报道了蜡梅属（Chimonanthus）、Sax报道了夏蜡梅属（Calycanthus），2属的染色体基数都是11。刘洪愕等对8种蜡梅科植物根尖和茎尖细胞中期染色体进行了测量和计算，从染色体数目、核型公式、染色体长度、对称性4方面作了分析讨论，结果表明，蜡梅科全部种类的染色体基数都是11，比较组型的对称性后发现夏蜡梅属比蜡梅属更为原始，2属中又以美国夏蜡梅和柳叶蜡梅分别为属内最原始种。但是李林初、刘洪谔等计数了夏蜡梅的染色体（2n = 22）并做了核型分析后认为夏蜡梅属比蜡梅属更原始。

周世良从核基因组的ITS序列分析得出，夏蜡梅与西美蜡梅具有最密切的亲缘关系。但从叶绿体基因组的trnL-F序列分析，夏蜡梅与蜡梅属的物种关系更为密切。因此推测，夏蜡梅的遗传组成可能有2种来源，一种可能是以蜡梅属的祖先为母本，美国蜡梅属的祖先为父本通过杂交产生；第二种可能性是夏蜡梅与美国蜡梅属有共同的起源，扩展到北美的物种与在中国的近亲在叶绿体基因组的进化上产生强烈的分化，分子学证据更倾向于第二种可能性。夏蜡梅仅为东亚和北美特有，而在东亚和北美两个相隔甚远的地方同时存在，证明了这两地在植物区系之间的联系，是大陆板块漂移说强有力的证据之一，因此夏蜡梅在植物区系研究上有极大的科学价值。

从形态学特征分析夏蜡梅的起源

张若蕙等在研究蜡梅科的花粉形态时发现，夏蜡梅花粉的覆盖层无穿孔而与蜡梅科其他属不同；黄坚钦观察了夏蜡梅传粉，夏蜡梅的花芽分化具向心特征，雄配子体的发育过程与蜡梅基本一致，但不存在像蜡梅中花粉发育异常的现象。李林初证实了夏蜡梅的花粉形态与美国蜡梅属花粉形态的差别，指出“传粉机制的完善化”是花部演化的主要方面之一。花色和香气会影响到昆虫来访，成为传粉机制完善化的一个专化特征。夏蜡梅花白色，无香味，加上它不形成“食体”，表明对昆虫传粉的适应机制较不完善，反映了它的原始性。从夏蜡梅的雌蕊和退化雌蕊数目之和（19-20）则可见它的雌蕊数也许并不少于“美国夏蜡梅”，而退化雌蕊的出现可能正是由于传粉机制的适应性差、部分雌蕊长期不能授粉所致，这样就可能使得它的后代不能广为繁衍，成为夏蜡梅分布区狭小以致沦为濒危植物的原因之一。

郑万钧等记载了夏蜡梅的大枝二歧状分枝的现象。而李林初观察到美国蜡梅常在二分叉大枝的中间生有一个较细的主枝，呈现向单轴分枝式样演化的趋势。根据塔赫塔江（A.Takhtajan）陆生植物孢子体分枝方法，最初类型是等二叉分枝，随后向不等二叉分枝、二叉合轴分枝、单轴分枝方式演化，表明了夏蜡梅在分枝方式上的进化趋势。塔赫他间又认为，某些植物下端的基生叶具柄，但上端的茎生叶贯茎而无柄，呈现叶柄变短的系列性重演，而后一形式无疑比前一形式特化而为次生性的。因此，夏蜡梅明显地呈现出分枝方式由原始向进化类型的过渡。

斯特宾斯（Stebbins）指出，“凡是具有不对称核型的植物，通常都在形态上专化，有时在茎叶部分专化，有时在花果部分专化，或在两方面都专化”。而“减化是维管植物在进化中逐渐专化的最普遍的趋势”。从前文分析可见，无论从染色体（核型）资料还是形态学特征的比较研究来看，似乎都一致地表明夏蜡梅较为原始，美国蜡梅的变种光叶红蜡梅（形态特征上还包括其原变种和西美蜡梅）比较进化。因此，恰恰与奈斯利（Nicely）的假设相反，李林初认为夏蜡梅属可能以夏蜡梅起源于东亚（中国），以后再进入北美洲，演化成较进步的“美国夏蜡梅”植物。吴征镒等认为东亚和东南亚的北缘是东亚—北美区系的发源地，夏蜡梅属可能提供了又一个例证。

形态特征

高1-3米；树皮灰白色或灰褐色，皮孔凸起；小枝对生，无毛或幼时被疏微毛；芽藏于叶柄基部之内。叶宽卵状椭圆形、卵圆形或倒卵形，长11-26厘米，宽8-16厘米，基部两侧略不对称，叶缘全缘或有不规则的细齿，叶面有光泽，略粗糙，无毛，叶背幼时沿脉上被褐色硬毛，老渐无毛；叶柄长1.2-1.8厘米，被黄色硬毛，后变无毛。

花无香气，直径4.5-7厘米；花梗长2-2.5厘米，有时达4.5厘米，着生有苞片5-7个，苞片早落，落后有疤痕；花被片螺旋状着生于杯状或坛状的花托上，外面的花被片12-14，倒卵形或倒卵状匙形，长1.4-3.6厘米，宽1.2-2.6厘米，白色，边缘淡紫红色，有脉纹，内面的花被片9-12，向上直立，顶端内弯，椭圆形，长1.1-1.7厘米，宽9-13毫米，中部以上淡黄色，中部以下白色，内面基部有淡紫红色斑纹；雄蕊18-19，长约8毫米，花药密被短柔毛，药隔短尖；退化雄蕊11-12，被微毛；心皮11-12，着生于杯状或坛状的花托之内，被绢毛，花柱丝状伸长。

果托钟状或近顶口紧缩，长3-4.5厘米，直径1.5-3厘米，密被柔毛，顶端有14-16个披针状钻形的附生物；瘦果长圆形，长1-1.6厘米，直径5-8毫米，被绢毛。花期5月中、下旬，果期10月上旬。

生长环境

生于海拔600-1000米山地沟边林荫下。 适宜较阴湿，具腐殖质的土壤，喜温暖，湿润环境，怕烈日暴晒，在充足柔和的阳光下生长良好，宜栽在疏林下或其它夏季无直射阳光处，若光照过强，盛花期的干热风会使花瓣干枯，应及时向植株及周围洒水，增加空气湿度，可延长花期。在疏松肥沃、排水良好的土壤中生长良好，生长期要保持土壤湿润，阴雨连绵要注意排水，以免土壤积水导致烂根。

分布范围

分布于中国浙江临安市顺溪镇的直源、大明山、千亩田等地，颊口镇的前坑，龙港镇的双石边村一带以及西部天台县境内。

繁殖方法

夏蜡梅的繁殖方法主要有播种法、分株法、压条法。

播种

每年10-11月间，夏蜡梅瘦果外壳由绿转黄，内部种子呈棕黑色时，即可采收，取出种子，阴干后贮藏，在种子贮藏过程中要注意保持其湿度。秋播或春播均可，播种前，种子用温水浸种，催芽24小时，能保证较高的出芽率。另外，选用排水良好的湿润土壤作苗床，幼苗成活率也较高。幼苗期需遮荫，冬季要覆盖防冻。成苗后的植株适宜在没有强光照射和比较干燥的环境里生长。

分株

因夏蜡梅根蘖萌发力强，于秋季落叶后至春季萌发前，掘起株丛，用利刀或钢锯分开成若干小株，每株需有主根1-2条，然后栽种。易成活，2-3年后便能开花。

压条

有普通压条、开沟压条、堆土压条、套盆压条与高空压条等方法。每年2-3月间，选生长茁壮，1-2年生枝条，根据不同的方法，将入土的部位用刀刻伤，在刻伤部位撒少许ATP生根粉或抹上500ppm萘乙酸，然后埋在以砻糖灰作介质的土中，经常保持土壤湿润，2个月左右便可生根移栽，当年即可开花。

嫁接

这是夏蜡梅的主要繁殖方法，也是制做盆景的唯一手段，分切接和靠接。

切接：宜于春季当芽刚萌动时进行（农历春分前后），最佳期仅一周左右。为延长嫁接时间，可将部分母株上的芽抹掉，待新芽长至小米粒大小时进行切接。约在切接前1个月，从嫁接成长后2-3年的壮龄夏蜡梅树上，选粗壮而较长的一年生枝条作为接穗，先截去顶梢，使养分集中在枝的中段，有利于嫁接后成活，生长充分。接穗长6-7厘米，留1-2对芽，削取长的切面宜浅，以略微露出木质部为度。砧木用分株后培养2-3年的狗芽蜡梅，也可用蜡梅实生苗（2-3年生）, 制作盆景时可用老根上往年萌发枝条。切下时用刀不宜深，以微露出木质部为宜。缚扎后在接口涂泥浆，然后用疏松碎土把砧土和接穗一齐封住。接种约 1个月，即可扒松封土，检查是否成活，然后仍需封地，以免刚接活的嫩芽受到风吹日晒而死亡。 用此法繁殖夏蜡梅，生长甚旺，成活率可达80-90%，培养2-3年后即可开花。

靠接：适宜在春、夏季进行，以5月 （阴历立夏、小满）效果最好。因夏蜡梅枝脆易断，所以靠接时要特别小心。作砧木的狗芽蜡梅， 接时去顶。双方都削去一长条的皮，长约3-5厘米，然后把切口对齐，用麻缚住，外面涂泥浆封住。成活后（约1个月），分3次把接穗从接口以下处切断，每7天割1次，每次割三分之一。

组培

夏蜡梅外植体的消毒有别于其它植物，若采用常规消毒很容易杀死外植体，消毒过轻，又容易污染。4-5月采取夏蜡梅当年生嫩枝，用洗衣粉水溶液清洗干净，剪成带3-4个基节的材料，进行消毒。先用0.1%的升汞溶液消毒100秒，无菌水冲洗3次，然后再用0.1%的升汞溶液消毒4分钟，无菌水冲洗5-8次。

接种时切去两端与消毒液接触部分少许，剪成带有1个茎节的小段，接种于培养基上。将切好的夏蜡梅外植体接种在改良的MS（即硝酸铵、硝酸钾减半，硫酸镁、硫酸锌加倍）培养基上，附加6-BA1-1.5毫克/升+KT0.5-1毫克/升+NAA0.5-1毫克/升+IBA0.2+2,4-D0.2毫克/升。水解乳蛋白（LH）50，培养温度23-28℃，每天光照14小时，光照强度1000-2000LX。 接种10天后，外植体稍有膨大，半月后萌动明显，20-25天，逐渐抽生出嫩绿的芽苗，当芽苗长到2-3厘米高时，转入MS减半附加NAA0.2毫克/升的培养基中继代培养。3周后，可长出较好的根系。生根后的试管苗经炼苗1-2周时间，洗净根上粘附的培养基，移载于腐质土加砂土（1:2）的基质中，保温、保湿、遮荫，精心管理，逐步过度，1个月后可定植。此种繁殖方法，每年可产组培苗数万至数10万株。

主要价值

药用

夏蜡梅入药，花蕾于初开之花，有解暑、清热、理气、止咳等功效。花和根可治胃痛。 其叶含有挥发性的芳香油，中国民间早已利用入药，药典记载“山蜡梅叶”及其制作“山蜡梅茶”，用于防治感冒和流行性感冒。药理实验还证明，腊梅茶除防治感冒外还有一定的镇咳作用及轻度平喘作用。

园林

夏蜡梅花形奇特，色彩淡雅，是一种值得在园林绿地中应用的花灌木。可孤植、丛植或配植。宜栽在半阴半阳处及有散射光的林下和建筑物背光处。如庭院、假山旁、大树下、林带边等处。也可盆栽观赏，布置阳台、庭院等。

研究

夏蜡梅是中国特有的孑遗树种属，为研究东亚与北美植物区系间的渊源关系提供了活资料。

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——濒危（EN）。

列入《中国国家重点保护野生植物》第二批（讨论稿）——Ⅱ级。列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》2013年9月2日——濒危。 列入《中国物种红色名录》（植物部分）2004年——濒危。列入《中国植物红皮书》（第一册）1991年9月——濒危。

濒危原因

▪ 遗传多样性 夏蜡梅种群遗传多样性水平较低，但各种群（生境）间表现出明显的表型分化和遗传分化，具有明显的地域性特征，小尺度上夏蜡梅的基因流难以阻止种群间的遗传分化。

另一方面，由于夏蜡梅总体遗传性处于较高水平，说明其本身对环境适应能力较强。因此，遗传多样性低可能不是导致夏蜡梅濒危的主要因素，但对于夏蜡梅种群来说，种群间分化严重，基因流受阻，遗传变异能力在不断下降，这可能是导致夏蜡梅逐渐沦为濒危种的原因之一。

▪ 繁育系统 研究证明夏蜡梅种群内遗传多样性不高，种群间遗传分化严重。通过研究其交配系统，探究形成该遗传结构的内在因素，明确夏蜡梅遗传衰退机制。 认为夏蜡梅的分布特性导致其在各自隔离的小种群内，为了加强繁殖保障，极大地增加了近亲交配频率，从而造成杂合度的降低，后代遗传多样性也随之下降；而种群间的基因流大大降低甚至隔绝，又会导致种群间遗传分化加剧，使其进入了一个恶性循环。

夏蜡梅的开花属“集中开花模式”，该模式可增加其花粉在个体内、邻近个体间的传递，有助于传粉成功，然而却不利于花粉在群体间的扩散；再加上夏蜡梅自然分布区的荫蔽、湿润，传粉昆虫不丰富且活动困难，这些因素都会不同程度地导致自交和近交衰退。因此，这种开花模式也可能是导致该物种濒危的一个因素。

自交衰退的过程中，夏蜡梅本身也形成了一定的机制来保证繁殖系统的正常运行。夏蜡梅雌雄配子存在一定程度的时空隔离。发育后期，花药包围花柱，可有利于自花授粉，但此时柱头已开始褐化，失去可授性。这种现象说明这可能是夏蜡梅在进化过程形成的延迟自交以保障生殖成功机制的残留痕迹。人工控制交配实验显示夏蜡梅去雄后仍可少量结实，人为地进行同株异花或异株异花授粉均获得较好结实率，种群间远交的结实率最高，进一步说明夏蜡梅生殖以异交为主，这种交配系统可一定程度地降低近（自）交衰退的可能性。

▪ 光合作用 植物光合能力的强弱可以决定其能否在群落中占据优势而生存，因此，从光合角度研究分析自然群落内夏蜡梅的光合能力，可尝试探求其濒危机制。在相同环境因子条件下，夏蜡梅与主要的伴生植物相比，最大和平均光合速率、日均净光合速率、水分利用效率在消耗等量水分条件下同化的CO2均较少，光合速率/呼吸速率较低，说明夏蜡梅的光合能力相对较弱，且夏蜡梅叶片的去灰分热值均低于群落中各层植物的平均值，转化光能的水平弱，影响有机物的合成，不利于干物质的积累，生长速度缓慢。加上夏蜡梅是落叶植物，年总光合量较小，群落竞争中更是处于不利地位，夏蜡梅种群扩展遭到阻碍。从这一方面看光合能力弱可能是导致夏蜡梅濒危的一个原因。

保护措施

夏蜡梅分布地已成立了自然保护区，但只是封山育林，林地过于郁闭反而不利于夏蜡梅生长；另一方面，迁地保护因为缺乏对夏蜡梅天然居群遗传多样性的研究，使建立起来的居群并不具有代表性的遗传组成，比如天目山保护区营造的人工居群，不能算是成功的保护。

▪ 开展夏蜡梅保育技术研究，科学保护 深入调查夏蜡梅自然生长现状，根据其自身的生物学特性，结合各自然分布区特点，制定科学有效的措施对夏蜡梅现有资源进行保护、恢复，开展保育技术研究。

就地保护，对郁闭度高的林分进行定时的疏林，促进夏蜡梅的自然更新。

迁地保护，将夏蜡梅迁至他处，创造更有利于其生长的环境，注意保持生物多样性。

离体保护，利用生物技术在低温条件下对夏蜡梅种胚、愈伤组织等进行长期保存。

通过人工干预，增加自然分布区内夏蜡梅种群之间的基因流动，增加夏蜡梅的遗传多样性，提高抗逆性。

加强对夏蜡梅科学保护的宣传，杜绝滥砍乱伐现象。

▪ 进行夏蜡梅引种驯化研究，推进产业化发展 除中国浙江外，南京、上海等地均开展了夏蜡梅引种工作，但大多局限于试验地，规模较小。研究者可选育出最能适应园林实际应用的种质，把选择出的优良单株进行无性繁殖，建立夏蜡梅种植资源圃，完善夏蜡梅繁殖生产技术规范，加快推进夏蜡梅苗木产业化进程。

▪ 广泛开展育种研究，培育新品种 夏蜡梅花无香味，不似蜡梅那般引入注意，且新品种极少。因此，除了针对优良单株的选育，还应继续开展夏蜡梅新品种培育，利用远缘杂交技术、辐射诱变技术等先进的育种技术，不仅达到本身抗逆性的增强，还能够培育出独具一格的新种，完善夏蜡梅自身的不足，扩大蜡梅科家族在园林中的应用范围。

▪ 开展造景应用研究，促进夏蜡梅在园林中的推广应用 夏蜡梅花大秀丽，是优良的夏季林下观花灌木。然而目前，除植物园、科研所等地，夏蜡梅在城市绿地中的应用还非常少，提起夏蜡梅，许多人甚至将其当做蜡梅，对夏蜡梅的了解甚少，针对夏蜡梅园林造景方面的研究也更少。目前，笔者已在南京小桃园等地栽种夏蜡梅，开始将夏蜡梅推广至城市绿地中，但范围还很小。因此，应尽快开展夏蜡梅园林造景应用方面的研究，加快夏蜡梅在园林中的推广应用，使其能够在园林绿地中占有一席之地，同时增加城市绿地中的物种多样性，进一步丰富城市景观。