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距瓣尾囊草

距瓣尾囊草(学名:Urophysa rockii Ulbr.)是毛茛科尾囊草属植物。 多年生草本。根状茎粗壮,木质,粗约1厘米。叶多数;叶片的轮廓卵形或宽卵形,长2.3-5.2厘米,宽2.6-7厘米。花葶长7-12厘米;聚伞花序通常有1花。蓇葖长约4毫米,密生明显的横脉,疏被短柔毛,宿存花柱丝形,长达8毫米;种子椭圆形,长约1.5毫米,暗褐色,密生小疣状突起。3月开花,4月开始结果。

分布于中国四川北部涪江流域上游。生于溪边潮湿处,与苔类等同生。

距瓣尾囊草作为一个狭限分布种,对研究尾囊草属植物的遗传多样性与其地理分布范围的关系以及类群的起源进化历史等有一定科学研究价值。距瓣尾囊草叶片和整个植株富含芳香油,具有芳香油及化妆品的开发价值。植株为夏枯型植物,冬季开花,加之叶片和花瓣随季节不断变化,在园林花卉开发方面也有较高的价值。

2005年被列为中国物种红色名录,2010年被列为中国国家一级珍稀保护植物名录,被称为“植物界的大熊猫”。[1]

  • 中文名:距瓣尾囊草
  • 学   名:Urophysa rockii Ulbr.
  • 界 :植物界
  • 门:被子植物门
  • 纲:双子叶植物纲
  • 亚   纲:原始花被亚纲
  • 目:毛茛目
  • 科:毛茛科
  • 亚   科:唐松草亚科
  • 族:耧斗菜族
  • 属:尾囊草属
  • 种: 距瓣尾囊草
  • 命名者及年代: Ulbr.,1929

目录

形态特征

多年生草本。根状茎粗壮,木质,粗约1厘米。叶多数;叶片的轮廓卵形或宽卵形,长2.3-5.2厘米,宽2.6-7厘米,中全裂片有长0.3-2.5厘米的柄,宽菱形或扇状菱形,宽1.8-3.5厘米,三深裂,深裂片常具三圆齿,两面均疏被白色短柔毛,侧全裂片无柄或具1-2毫米的短柄,斜扇形,不等二深裂;叶柄长8.5-14厘米,被白色短柔毛,基部有鞘。[2]

花葶长7-12厘米;聚伞花序通常有1花;苞片1-2,线形或披针状线形,长3-6毫米,宽约1毫米;花梗长4.5-10厘米;萼片天蓝色,倒卵形至宽椭圆形,连同爪共长约2厘米,宽7-8毫米,顶端钝;花瓣船形,长约6毫米,顶端钝,距长约2毫米;雄蕊长8-10毫米,花药长约1毫米,黄色;退化雄蕊披针形,白膜质,与花瓣近等长;心皮5,长约1厘米。蓇葖长约4毫米,密生明显的横脉,疏被短柔毛,宿存花柱丝形,长达8毫米;种子椭圆形,长约1.5毫米,暗褐色,密生小疣状突起。3月开花,4月开始结果。

生长环境

距瓣尾囊草生于溪边潮湿处,与苔类等同生。 距瓣尾囊草对生境要求较高,喜阴,耐旱,忌高温。分布区属亚热带季风气候,冬暖春早,夏长秋短,雨热同季。生长区域年均温度16℃,最冷月1月均温为4.9℃,最热月7月均温为25.7℃,平均气温年较差20.5℃,无霜期271天,日照1346小时,年平均降水量1143.2毫米。现存的距瓣尾囊草生境总面积约为500平方米,植株多生长于陡峭的崖壁上,扎根于半风化的石灰岩裂隙内,土壤含水量少,pH值5.5左右。[3]

植物学史

1925年由美籍奥地利植物学家约瑟夫·洛克首次在四川省江油市采集,并于1929年命名。

1924年夏,洛克在哈佛大学阿诺德植物园主任萨金特教授的支持下,开始了为期3年的祁连山脉的植物学考察计划。1925年4月末,洛克在云南汇合了他的纳西族助手后,从云南进入四川,5月初沿涪江,经射洪、三台,抵达江油白城,采集到矩瓣尾囊草,其后,仍沿涪江进入平武、穿越若尔盖草地,最后抵达甘肃迭部的卓尼,并以卓尼为基地,开始了在青奯高原边地为期两年多的植物学考察。

据美国有关文献记载:1924-1927年到中国西北部和西藏东北部探险时,于1925年3月途经四川省的涪江上游,具体地名是四川省江油市的武都北部,在涪江沿岸潮湿长有青苔从中,首次采集到种开蓝色花的植物一距瓣尾襄草。当时洛克采集的距瓣尾囊草标本有两份主模式,一直存放于哈佛大学标本馆,赠送给中国国家标本馆(即现在中国科学院植物研究所标本馆)1复份标本,即等模式标本。

据美国哈佛大学的阿诺德植物园距瓣尾囊草植物主模式标本的采集记录,其原始记载如下:Expedition to Northwestern China and Northeastern Tibet1924-1927. Western Szechuan, Mianyang. north ofChangpu Kiang yu-on moist mossy banks along FuKiang. Flowers blue. Collection No 12015. Coll. J.F.Rock,March,1925。从记录上看来,该种分布于四川西部的绵阳,小地名“Kiangyu”经查证实,据四川大学方文培教授编写的《拉丁文植物学名词及术语》一书的“四川地名考”中,将“Kiangyu”解释为“江油,北纬31°38'东经104°32'”,四川大学何兴金教授查阅美国CBIF网络,对洛克采集标本记录的地名“Kiangyu”直接注释为“Wudu:武都”之意,即江油的武都镇,而“ Changpu”之小地名为位于武都境内涪江岸边的叫“长坡或长铺”地方,很可能是当年洛克采集距瓣尾囊草时的具体小生境。

标本采回美国后,洛克并未发表,标本沉睡了4年后,阿尔布里奇(Ulbrich)于1929年认为是一新种,将其以洛克的姓氏命名为Urophysa rockii Ulbrich,于1929年发表在德国柏林达勒姆的期刊《 Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-dahlem》的第10期的869页。自此以后,于1935年,德拉蒙徳和哈钦森(即英国植物学家J.R. Drummond和英国亲王和英国皇家学会会员Hutchinson)认为叶形和花瓣形态与天葵属(Semiaquilegia)近似,将其放于天葵属中并将文章发表于1935年《Curtis's Botanical Magazine》的第158期的9382页,但对这个观点绝大多数分类学家持有异议。

阿尔布里奇(Ulbrich)于1929年发表在《Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-dahlem》的第10期868页之论文,建立了一个新属一尾囊草属(Trophysa),而囊草属中另一物种,即属模式种尾囊草(Urophysa henryi Ulbrich)也发表在《Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu berlin- Dahlem》的第10期的870页。

1964年《中国植物志》编写工作时,负责毛茛科的王文釆院士将尾囊草属的编写工作分给中国药学科学院的肖培根(肖培根于2006年晋升中国科学院院士)。肖培根到四川进行野外考察未采集到距瓣尾草的标本,肖培根在《中国植物志》中仍然认为尾襄草属是成立的,并给Urophysa rockii Ulbrich起了个中文名“距瓣尾囊草”,指出该种是一个狭域分布种,仅分布于四川的涪江上游。

2001年中国科学院傅徳志研究员在编写英文版中国植物志《Fora of China》时,仍然采用肖培根的分类处理观点,即尾囊草属有两个,一个种尾囊草分布稍广泛,另一个种(距瓣尾草)则分布狭域。编写完英文版中国植物志之后,傅德志仍然对距瓣尾囊草“意犹未尽”,于2003年指导其博士研究生李春两从事毛茛科尾囊草属所在亚族:毛茛科楼斗菜亚族(Aquilegiinae Tamura)的系统学研究,并希望探讨尾囊属的系统位置及其距的形成和进化机制。 2005年3月,李春丽博士在江油市林业局的协助下,终于在观雾山自然保护区内涪江上游的北城乡大桑园重新发现了距瓣尾囊草,使得这一珍稀植物得以重新被认识。

分布范围

分布于中国四川北部涪江流域上游, 仅分布于江油市观雾山自然保护区境内(31.987 79°N,104.781 54°E),距北城乡约3千米,海拔573米。该保护区地处四川盆地北缘岷山山系北段龙门山东南侧,北面以平武、北川县的行政区划为界;南与江油市的武都、大康接壤;东与新春乡、永胜镇相邻;西与重华、文胜乡集体林毗连,分布于5个乡镇辖区内。保护区南北宽10千米,东西长29.3千米,总面积29253公顷,地处中国东西和南北生物区系的交汇地带,属于岷山北段中间地带。

生长习性

生活史特征

距瓣尾囊草的花期较长,每年12月中下下旬即开始开花,到次年2-3月处于盛花期并开始结果,此时花已经盛开,花萼大而呈紫蓝色、紫白色或紫红色,花瓣船形,基部突出形成一囊状的约2毫米左右的距,个别植株在5月份仍然开花,但4-5月蓇葖果已经成熟,并开始散播种子。据观察距瓣尾囊草的种子散播比较特别,当其蓇葖果即将成熟时,果梗自然弯曲生长,并将蓇葖果推入岩石缝中,当蓇葖果成熟沿心皮腹缝线裂开时,散播出种子,种子则自然散落于石缝中,在有水和少量土壤的石缝中度过夏季休眠后便自然萌发。从5月底开始叶色转为灰绿、黄绿,叶片渐渐发黄枯萎进入5-7月底的休眠期,8月底9月初茎顶端发出新芽和紫红色的新叶片恢复生长,渐渐进入生长盛季,此时,自然散播的种子也开始发芽长成幼苗。10-12月进入生长旺盛的高峰时期,多年生根状茎上长出多片莲座状的叶片,叶片背面为深蓝色或蓝紫色,叶正面深绿色,到12月便开始从根状茎上抽葶,长生成花葶后花蕾开始形成。12月底到次年3月底的长达4个月时间,是距瓣尾囊草的盛花期,由于距瓣尾囊草无花瓣仅具花萼,花萼随温度的变化从天蓝色,到紫蓝色,再到紫红色或紫白色。叶背面的颜色也随温度从嫩绿色,到深绿色或紫绿色,再到深紫色。

矩瓣尾囊草属于夏枯型植物,5-7月处于休眠阶段,地上部分枝叶全部枯死,仅肉质茎和根蓄存,保持生命活力,8月以后开始新一轮生长周期,陆续发芽,长出新的叶片,到ll月为营养生长的旺盛期,生殖生长从九月开始形成花蕾,12月陆续开花,花期为12-次年3月,4月初开始结实,结实期为4-5月。

生殖特征

距瓣尾囊草春季植株长势较旺,叶正面嫩绿,背面紫绿色。3月下旬多数花调谢,4-5月果实成熟。为种子结实期,每株3-5聚合蓇葖果,每蓇葖果种子数18粒不等,多数为5粒、6粒。在果实成熟过程中,长长的果柄自然向岩石缝隙中弯曲生长,遇到适宜的生境条件,种子成熟后蓇葖果沿心皮之腹缝线横向开裂,种子散落在岩石缝隙土壤中完成自然播种。8月底9月自然散播的种子也相继发芽长成幼苗。

主要价值

研究距瓣尾囊草作为一个狭限分布种,它既可能是新特有类群(近期形成的物种,还没有充分扩散),也可能是古特有种(曾经广泛分布,由于历史的原因其分布区萎缩,仅分布在某一区域)。对研究尾囊草属植物的遗传多样性与其地理分布范围的关系以及类群的起源进化历史等有一定科学研究价值。

经济距瓣尾囊草为毛茛科植物,叶片和整个植株富含芳香油,具有芳香油及化妆品的开发价值。

观赏植株为夏枯型植物,冬季开花,花朵艳丽,加之叶片和花瓣随季节不断变化,在园林花卉开发方面也有较高的价值。

保护现状

保护级别

2005年被列为中国物种红色名录,2010年被列为中国国家一级珍稀保护植物名录,被称为“植物界的大熊猫”。

种群现状

距瓣尾囊草相当珍贵稀少,全世界仅存2026株(截止2011年),仅分布在稀有的泥盆纪石灰岩的江油涪江段。

濒危原因

特殊的生物学习性及生态环境不利于大量繁殖:距瓣尾囊草对环境要求较高,尤其是对土壤条件要求苛刻。喜阴,耐旱,多生长于陡峭崖壁上半风化的石灰岩裂隙内,半风化的石灰岩裂隙内泥土较少,保水性较差,土壤比较干燥。贮藏根被覆少量泥土,大部分裸露在外。果实成熟时,果柄自然向岩石缝隙中弯曲生长,种子成熟后蓇葖果心皮开裂,种子散落在缝隙土壤中完成自然播种。散落在石缝贫瘠土壤中的种子如果不能及时吸收足够水分就不能萌发,导致繁殖失败。刘友权等研究认为,距瓣尾囊草种子的萌发率不高,幼苗存活率很低[。这些特征很可能是造成距瓣尾囊草不能大量繁殖,从而逐渐濒危的主要原因。

人类活动对其生境的影响:现存的距瓣尾囊草主要生境距离乡村主要道路约5米,距离涪江上游河流不足100米,周边常有行人、车辆经过,且受放牧、挖药、砍柴等人类活动影响,加之该植物花色鲜艳,叶色随季节变化,易引起路人注意而被采摘。2007年道路两侧平坦处仍有少量植株分布,2009年未在此处再发现该植物。另外,修筑道路时,由于当地居民缺乏对该物种的认识,也可能造成大量距瓣尾囊草死亡。

保护措施

中国对珍稀濒危植物的保护主要有迁地保护和就地保护2种方式。距瓣尾囊草面临的生存问题,实际上是水利工程建设和生物多样性保护之间的矛盾问题,武都水库建成蓄水后将淹没其现有的生存环境,所以就地保护无法实施,应考虑以下几个途径:

  • 加强该植物的生物生态学研究,为保护提供科学指导

关于该植物的研究报道极少,尤其是关于其濒危机制、生殖生态学、生境土壤理化性质等方面的研究尚属空白,所以,开展保护工作难度较大。现有资料的某些结论也有待进一步验证,如有文献指出该植物喜阴湿,但在引种移栽试验中发现,湿度过大反而影响其正常生长,这一结论也可从该植物野外适生的干燥岩缝环境中得到验证。

  • 实行引种栽培,进行迁地保护,为进一步研究提供材料

人工引种栽培,进行迁地保护是解决距瓣尾囊草濒危问题最直接、最有效的途径,田英等在对宁夏六盘山濒危植物桃儿七的保护中也曾提出该措施。移栽成活率已达80%,移栽植株可正常生长、开花、结实,但鉴于该物种数量有限,开展大规模的引种移栽试验仍需慎重。

  • 通过组织培养技术,实现个体增殖

植物组织培养技术已在多种植物的快速繁殖、种质资源保存中得到了广泛的应用。探索适合于距瓣尾囊草离体快速繁殖的技术,建立起一套高效、快速、稳定的离体快速繁殖体系,不仅可以解决该植物的大量繁殖问题,而且可为长期保存该植物提供科学依据。

  • 采集种子进行人工播种,并建立种子库,实现该种质资源的长期保存

大多数植物的种子在低温干燥的条件下,可以保存较长时间且仍具有发芽能力。采集距瓣尾囊草成熟种子,在适宜的条件下进行保存,需要时再进行播种,不仅可以繁殖植株,而且可以实现该种质资源的长期保存。

参考文献