胚囊

胚囊，是種子植物的雌配子體，由胚囊細胞分裂形成，具有多種類型，包藏於被子植物珠心中的一種高度特化的雌配子體，為大孢子有絲分裂的產物（見彩圖）。一般為 8核、7細胞的結構，包括一個卵細胞、兩個助細胞、兩個中央細胞核（極核）和3個反足細胞。受精後、受精卵在胚囊內發育成胚，受精的極核發育成胚乳。

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目錄

胚囊介紹

胚囊（embryo sac） 種子植物的雌配子體，由胚囊細胞分裂形成，具有多種類型。在裸子植物於胚乳動期從近珠孔的細胞分化為頸卵器。因此胚囊是由胚乳和頸卵器構成的單倍的配子體。或包藏於被子植物胚珠中的一種高度特化的雌配子體，為大孢子有絲分裂的產物。一般為"七胞八核"(即7個細胞,8個細胞核)的結構，包括一個卵細胞、兩個助細胞、一個中央大細胞（中央大細胞內含有兩個極核）和3個反足細胞。受精後，受精卵在胚囊內發育成胚，受精的極核發育成胚乳。正常型是在減數分裂形成的四個細胞中，有三個退化，剩下的含有一個核的胚囊細胞，核分裂三次，成為八個核，三個集中到近珠孔端，形成卵器，三個集中到近合點端，形成反足細胞，二個核移至胚囊中央形成極核。但是還有更複雜的形式，例如貝母型（Fritillaria－type）胚囊細胞為四核，其中近合點的三核分裂時與紡錘絲平行癒合成為3n的二核（將此稱為Bambaccioni現象），不久同時分裂成為3n的四核，其中三個成為反足細胞，剩餘的一個與近卵器的核（n）合成4n的中央核等各種形式，受精後，卵細胞成為二倍的而參與胚的形成。助細胞一般壽命短，在花粉管進入胚囊前後即行消失。反足細胞壽命也短，但其中也有在數量、大小上均增加而顯有原葉體跡象的[龍膽科（Gentianaceae）、箬竹屬（Sasa）等的幾種]。此外，也有從卵細胞以外的細胞發育成胚的（多胚形成）。 1847～1861年德國植物學家W.霍夫邁斯特首先在胚囊的兩極上看到兩個細胞群，並認為靠近珠孔端的細胞群（卵器）能產生胚，因此認為卵器與裸子植物的頸卵器是同源的。1879年德國細胞胚胎學家E.A.施特拉斯布格採用分叉蓼作研究材料。 確切地說明了單孢8核胚囊發育的情況。這種蓼型胚囊是最常見的一種。所以又把它稱為「正常型」胚囊。

胚囊分類

P.馬赫什瓦里1950年根據大孢子分裂次數、是否存在核融合、成熟胚囊中細胞數目、排列和染色體倍性等特徵，把胚囊劃分為10個類型：蓼型、月見草型、蔥型、椒草型、貝母型、小白花丹型、德魯撒型、五福花型、皮耐亞型、白花丹型，此外，根據核的數目和細胞排列的變異等，有人把胚囊分成11、13或16個類型。 被子植物胚囊最普遍的形態是8核、7細胞的結構。其中卵是胚囊的重要組成部分。它與兩個助細胞構成卵器。卵細胞在朝珠孔方向的壁較厚，朝合點端的壁逐漸變薄，或者合點端沒有壁。 中央細胞是胚囊中的最大細胞。其細胞壁從胚囊的珠孔端到合點端，變化很大。中央細胞與卵、助細胞和反足細胞之間通過胞間連絲聯繫。中央細胞核一般2個，稱極核，位於細胞中央或靠近側面的細胞質中。反足細胞，一般在受精前後退化。有時會出現體積擴大和數目增多的現象。禾本科植物受精後反足細胞可發生一系列有絲分裂，形成幾十個甚至多達幾百個反足細胞。 大多數被子植物胚囊的整個表面具有吸收機能。可以消化鄰接的珠心細胞以致珠被內層細胞。 包藏於被子植物珠心中的一種高度特化的雌配子體，為大孢子有絲分裂的產物。一般為 8核、7細胞的結構，包括一個卵細胞、兩個助細胞、兩個中央細胞核(極核)和3個反足細胞。受精後、受精卵在胚囊內發育成胚，受精的極核發育成胚乳。 奧地利植物胚胎學家K.施拉夫1931年最先劃分出不同的胚囊類型，繼後1950年印度植物胚胎學家P.馬赫什瓦里作了進一步的總結。胚囊發育包括大孢子發生和雌配子體形成兩個步驟。根據大孢子母細胞減數分裂後參加形成胚囊的大孢子核數目的不同，被子植物胚囊可分成單孢、雙孢和四孢胚囊3種主要類型（圖2）。單孢胚囊的特點是大孢子母細胞經過減數分裂Ⅰ和Ⅱ產生4個線形排列的大孢子，其中3個退化，只有一個大孢子進一步發育成胚囊。雙孢胚囊的特點是大孢子母細胞進入減數分裂Ⅱ，另一個二分體細胞退化。有功能的二分體細胞在進行減數分裂Ⅱ時，不形成細胞壁，這樣產生的兩個大孢子核都參與胚囊形成。四胞胚囊的特點是減數分裂Ⅰ與Ⅱ都不產生壁,結果形成4個大孢子核，並全部參與胚囊形成。由於胚囊發育的細節有很大差異,因此上述3種主要類型的胚囊又可再分為若干不同類型。 蓼型 由合點端有功能的一個大孢子經過 3次連續有絲分裂形成，最初8個核分為兩群，每群4個核，一群在胚囊的珠孔端,另一群在合點端。然後,珠孔端那群產生構成卵器的一個卵細胞和兩個助細胞，以及一個上極核;合點端那群形成3個反足細胞和一個下極核。上、下極核都屬於中央細胞。所以成熟胚囊為8核、7細胞的結構。被子植物大約有70%以上的科其胚囊屬於這種發育類型。 月見草型 J.M.格爾茨1908年首次在月見草屬中發現。它是由珠孔端的大孢子經過兩次有絲分裂後產生的，所以成熟的胚囊為4個細胞結構。 蔥型 雙孢胚囊，是E.A.施特拉斯布格1879年最先在蔥中發現的。它的發育特點是，兩個大孢子核經過兩次有絲分裂，形成與蓼型相似的8個胚囊。 四孢胚囊發育比較複雜,根據減數分裂後4個核的不同排列，可把它們分成3個組：第1組──貝母型，小白花丹型和德魯撒型，4個大孢子呈1+3排列： 珠孔端1個，合點端3個。第2組──五福花型，4個大孢子核呈2+2排列：合點端和珠孔端各有2個大孢子核。第3組──皮耐亞型,椒草型和白花丹型，4個大孢子呈1+1+1+1排列,即胚囊的兩核和兩側各有一個大孢子核。 貝母型 V.班巴基奧尼1928年在研究貝母屬和百合屬胚囊之後,發現減數分裂形成的4個大孢子核不直接進入8核階段，而是代之以「次生四核階段」。即4個大孢子核先形成1+3排列，合點端3個核彼此緊密靠攏。當珠孔端那個核正常分裂時,合點端3個紡綞體融合成一共同紡錘體，形成一個3倍體核，然後再一分為二。結果,珠孔端兩個單倍體核，而合點端兩個為三倍體核。它們各自再分裂一次，才形成8核胚囊。但是，貝母型8核胚囊的核倍性與正常蓼型胚囊不同，前者的下極核與反足細胞為三倍體，後者為單倍體。 小白花丹型 是 F.法格林德和 J.W.博伊斯分別在1938和1939年研究小白花丹時發現的。它與貝母型的區別在於，胚囊經「次生二核」後，終止在「次生四核」階段。所以成熟胚囊只有4個核。 德魯撒型 A.霍坎松1923年在傘形科的Drusa op-positifolia中發現了這一類型。其大孢子形成階段與貝母型相似。 但胚囊基部的3個大孢子核不融合。這樣，1+3排列的核經過2次有絲分裂，形成4+12排列的16核胚囊。 五福花型 是B.約恩松1879～1880年首先在五福花上描述的。其4個大孢子核經過一次有絲分裂,就產生類似蓼型的8核胚囊。 皮耐亞型 是E.L.斯蒂芬斯1909年在皮耐亞科的皮耐亞屬、Brachysiphon屬和Sarcocolla屬看到的，其胚囊發育方式非常特殊。4個大孢子核經過2次有絲分裂，產生16核胚囊。椒草型和皮耐亞型一樣為16核胚囊，但成熟胚囊的細胞排列不一樣。 白花丹型 是A.W.豪普特1934年描述的蘭茉莉胚囊類型,它與皮耐亞屬的主要區別在於：4個大孢子核只經一次有絲分裂，結果形成1個特殊的8核胚囊。白花丹型胚囊特點是不具助細胞。

結構與功能

基本狀況 基本結構與功能 被子植物胚囊最普遍的形態是8核、7細胞的結構。這種胚囊除蓼型外，還有蔥型、五福花型和貝母型。卵一般伴有2個助細胞，椒草型為1個助細胞，白花丹型和小白花丹型不具助細胞。反足細胞普遍存在，但其數目與倍性是有變異的。胚囊與其周圍細胞的接觸面，往往具傳遞細胞的結構，胞壁具內突，這些都與營養物質運輸和吸收有關。有些植物的胚囊具吸器。 卵 胚囊的重要組成部分。它與 2個助細胞構成卵器。卵細胞在朝珠孔方向的壁較厚，朝合點端的壁逐漸變薄。小麥、玉米和棉花等卵細胞的合點端則沒有壁。樹蘭卵細胞雖然整個壁一樣厚。但在合點端有許多指狀胞壁突起，其染色呈PAS正反應,表明這個突起類似於助細胞的絲狀器。由於蘭茉莉胚囊不具助細胞，所以卵還兼有助細胞的功能。 助細胞 兩個助細胞彼此接觸，朝珠孔端略尖或彎曲。助細胞的壁不完整，從珠孔端向合點端方向助細胞壁逐漸變薄。無壁區的助細胞原生質由雙層膜隔開：其中一層為助細胞膜，另一層為中央細胞膜。每個助細胞的珠孔端有絲狀器，絲狀器是一團指狀細胞壁內突，類似於「傳遞細胞」的壁。它有助於細胞從珠心吸收營養並運輸到胚囊中去。在角蔥和Allium pulchellum助細胞可變成8倍體。正常的助細胞保持在胚囊範圍之內,但菊科植物的助細胞可突破胚囊，向珠孔方向生長。芸香科有些植物的助細胞極度擴張，形成助細胞吸器。它伸出胚囊後可能侵入到花柱基部中去。有的植物在受精前一個助細胞即退化，花粉管從它中間通過，如棉花。 中央細胞 胚囊中的最大細胞。其細胞壁從胚囊的珠孔端到合點端，變化很大。在棉花中與珠心相鄰的那一部分壁較厚。卵和助細胞突進中央細胞的部分看來沒有胞壁。中央細胞與卵、助細胞和反足細胞之間通過胞間連絲聯繫。中央細胞核一般2個,稱極核，位於細胞中央或靠近側面的細胞質中。中央細胞富有各種細胞器，有具澱粉的質體，線粒體，高爾基體也很多，許多核糖體常以單個或多核糖體形式存在。棉花的中央細胞具中央大液泡，液泡中常富含糖、氨基酸和無機鹽。 反足細胞 玉米約有20個反足細胞，每個細胞含1～4個核。玉米反足細胞分裂時，許多細胞的壁是不連續的、與鄰近細胞的細胞質相通，形成一個多核原生質體，稱為合胞體。玉米反足細胞與珠心細胞接觸的壁具內突，有傳遞細胞結構；在罌粟屬及其他植物的反足細胞也觀察到有類似的壁內突，以增加質膜的表面積，它們的主要功能是對溶質進行短途運輸。在玉米反足細胞中,富含線粒體、質體和高爾基器,細胞質中充滿內質網或高爾基體產生的小泡。反足細胞有蛋白質、過氧化物酶、細胞色素氧化酶、維生素C和氨基化合物,還有低濃度的核糖核酸(RNA)和多糖。茜草科的Putoria屬和豬殃殃屬的反足細胞常延伸得很長，形成吸器。在蒿屬，基部反足細胞經常伸展並穿入合點組織，最終可達到子房腔。二色金光菊具有三倍體反足細胞。有些毛茛科植物的反足細胞很大，呈腺體狀。如驢蹄草反足細胞最初為雙核的，然後這兩個反覆分裂形成4倍體或8倍體。 胚囊吸器 大多數被子植物胚囊的整個表面具有吸收機能。可以消化鄰接的珠心細胞以致珠被內層細胞。有些植物胚囊的吸器生長較快，可從它的珠孔端或合點端吸器延伸穿出胚珠，或從中央細胞長入子房壁，起吸收的作用。有些植物珠心被完全消耗之後，胚囊與珠被內表皮層細胞直接接觸。在這種情況下，珠被內表皮形成腺質珠被絨氈層，其特點與花藥腺質絨氈層相似，具有吸收和供應營養的功能。河苔草科由於不具胚乳，所以胚乳的功能被胚柄和假胚囊所代替。假胚囊是由大孢子母細胞之下的珠心細胞縱向擴大構成的。這些珠心細胞胞壁很薄。在原胚時期破裂形成一個大空腔──假胚囊。有些植物早在大孢子母細胞進行減數分裂時，假胚囊就開始發育。假胚囊含有一些游離核和濃稠細胞質，它們逐漸被發育的胚所消耗。