线虫
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中文名称：线虫 拉丁学名：Caenorhabditis Elegans 别称：圆虫 界：动物界 门：线虫动物门 纲：尾感器纲、无尾感器纲 |
线虫动物门是动物界中最大的门之一，为假体腔动物，有超过28,000个已被记录的物种，尚有大量种尚未命名。绝大多数体小呈圆柱形，又称圆虫(roundworms)。它们在淡水、海水、陆地上随处可见，不论是个体数或物种数都往往超越其他动物，并在极端的环境如南极和海沟都可发现。此外，有许多种的线虫是寄生性的(超过16,000种)，包括许多植物及人类在内的动物的病原体。只有节肢动物比线虫更多样化。
线虫原先在1919年被Nathan Cobb命名为Nemata。后来，它们被降级为囊蠕虫中的一纲，最后才被重新分类至线虫动物门。
线虫是线虫动物门(Aschelminthes)，是动物界中数量最丰者之一，寄生于动植物，或自由生活于土壤、淡水和海水环境中，绝大多数营自生生活，营寄生生活中，只有极少部分寄生于人体并导致疾病。此类线虫在中国已发现有35种。目前流行的线虫有蛔虫、 鞭虫、 蛲虫、 钩虫 、旋毛虫和类粪圆线虫。
目录
基本信息
中文名称：线虫
拉丁学名：Caenorhabditis Elegans
别称：圆虫
界：动物界
门：线虫动物门
纲：尾感器纲、无尾感器纲
分布区域：寄生于动、植物，或自由生活于土壤、淡水和海水环境中
原虫幼虫
亦称圆(原、幼)虫(roundworm)。
线虫动物门(Aschelminthes)线虫纲(Nematoda)，不少学者为之另立为一门，为假体腔动物。是动物界中数量最丰者之一，寄生于动、植物，或自由生活于土壤、淡水和海水环境中，线虫对生命体造成各种伤害。甚至在加工过程不科学，工艺要求不合格的醋和啤酒这样稀罕的地方亦可见到。已知约有13,000种。线虫属两侧对称，体长，通常两端尖，并具透明隔腔(消化道与体壁间充满液体的体腔)。
一般为雌雄异体，有些则为雌雄同体(即个体兼具雌雄生殖器官)。大小由肉眼不可见至长7公尺(约23尺)不等，最大者系在鲸体内发现的寄生型。所以被寄生者生命力与寿命都会下降。营动物寄生者几乎见于寄主所有器官，惟最常寄生于消化、循环与呼吸系统。部分种类以钩虫、后圆线虫、蛲虫、粪类圆线虫、鞭虫与小线虫等俗称为人所熟知。线虫且为丝虫病、蛔虫病与旋毛虫病等种种疾病的根源。
线虫种类繁多，为害家畜的线虫分属于杆形目、圆形目、蛔虫目、尖尾目、旋尾目、丝虫目、毛首目、膨结目和驼形目。其形态和生活史既有共同点又有某些区别。
隐杆系列
这里所说的线虫特指秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)是一种很小的蠕虫，是线形动物中极少数的自由生活种类，隐杆线虫是蛔虫及其他寄生线虫的幼虫，寄生在土壤层中，以微小的生命体为食，人接触到它们寄生的土壤，就会得各种综合病。
感染后的症状
寄主感染幼虫发病急，感染虫卵潜伏期过后，身体才会有症状，不敏感的人无症状，但是会有贫血、低热、烦躁、头痛、皮疹等症状，严重的导致寄主肌体受损，组织体液的改变，身体基因的改变，皮肤粘膜、肌肉纹理的改变等。致使身体多脏器受损，导致各种并发症，危害生命。
特点
C.elegans有的特点，它是一个染色体数很少的二倍体，2n=12(有一对性染色体和5对常染色体)，其基因组也很小，仅有9.7×10bp，约为人类基因组的3%，约有13,500个基因。在真核生物中基因都是产生单顺反子mRNA，但唯有C.elegans与原核相似，有25%左右的基因产生多顺反子mRNA(Polycistronic mRNA)，此和它们通过反式剪接使下游基因的到表达有关。还有一个特点是其基因组中非重复序列很高，达到83%，而高等的真核生物都在50%以下，E.coli为100%，看来C.elegans在这些特点上都较接近原核生物，这也反映其在进化中的地位点较为原始。这种蠕虫大部分是XX型，是可以自体受精的两性体(hermaphrodites)大约每500个蠕虫有1个是XO 型的雄体，此是染色体不分离的结果。
2002年诺贝尔生理学或医学奖授予悉尼·布雷内(Sydney Brenner)，罗伯特·霍维茨(H. Robert Horvitz)，约翰·苏尔斯顿(John E. Sulston) 三人。他们获奖的原因是在20世纪60年代初期正确选择线虫作为模式生物，发现器官发育和"程序性细胞死亡"过程中的基因规则。布雷内是分子生物学的奠基者之一，他在1965年第一次研究线虫，直到1974年才发表第一篇有关论文，其中经历了长达10年左右默默无闻的基础工作时间。
直到20世纪80年代后，线虫研究才逐渐受到国际认可，一些国家的科学家已经开始利用布雷内三人的成果，研究可以治疗因寄生虫感染导致的多种疾病的新方法。
形态特征
特征: 1、通常呈乳白、淡黄或棕红色。大小差别很大,小的不足1毫米，大的长达8毫米。多为雌雄异体，雌性较雄性的为大。虫体一般呈线柱状或圆柱状，不分节，左右对称。假体腔内有消化、生殖和神经系统，较发达，但无呼吸和循环系统。消化系统前端为口孔，肛门开口于虫体尾端腹面。口囊和食道的大小、形状以及交合刺的数目等均有鉴别意义。
2、如杆形目虫体的食道上具有食道球及前食道球，尖尾目的食道上只有食道球，而无前食道球。蛔虫目食道简单呈圆柱状，头端有唇3个。旋尾目食道常由前端的肌部与后端的腺部构成，头端有偶数的唇(2、4、6或更多)，雄虫尾部呈螺旋状旋曲。丝虫目的食道亦常由肌部和腺部两部分构成，无唇，阴户在虫体前端。圆形目的食道简单或呈瓶状，雄虫尾端具有由肋状物支撑的角质交合伞，往往有两根等长的交合刺。毛首目往往区分为前后两部，食道很长，呈串珠状，雄体只有一根交合刺。膨结目的食道简单，雄虫具有肉质交合伞，无肋状物支撑，只有 1根交合刺。驼形目具有单核的食道腺，无唇。
3、在中国畜禽中已发现线虫病原350余种。其中常见的有:寄生在马属动物肠道的副蛔虫圆形线虫、尖尾线虫、胃线虫和皮下组织的副丝虫;寄生在反刍动物真胃的血矛线虫、肠道的仰口线虫、食道口线虫、毛首线虫和气管的网尾线虫;寄生在猪肠道的蛔虫、类圆形线虫、旋毛线虫、肾线虫和气管的后圆线虫;寄生在禽类肠道的禽蛔虫、异刺线虫和腺胃的华首线虫，以及寄生在犬肠道的弓首蛔虫和肾脏的膨结线虫等。
生活方式
- 自由方式
在自由生活的线虫种中，发育的过程通常会需要经过四次蜕皮的阶段。不同种的食性各不同，从藻类、真菌、小型动物、排泄物、生物死尸、或是活组织。自由生活的海洋线虫非常地重要，且是小型底栖生物中很丰富的成员。一个值得注意的线虫是秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)，一个生活在土壤里的线虫种，目前以模式生物的角色活跃着
- 动物寄生
寄生性的线虫常有十分复杂的生命周期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位间不断的迁移。感染途径有食用未煮熟而含有虫卵或幼虫的肉、经由未经保护的伤口进入、直接穿入皮肤、经由吸血动物的传移等等。 人类身上常见的寄生性线虫有鞭虫(whipworm)、钩虫(hookworm)、蛲虫、蛔虫及丝虫(filarid)。旋毛虫(Trichinella spiralis)会感染老鼠、猪，及人类，引起旋毛虫病。贝蛔虫(Baylisascaris)通常感染野生动物，但是对人类一样是致命的。扭旋血线虫/捻转血茅线虫 (Haemonchus contortus)是世界各地的绵羊中最常见的寄生虫，已对羊牧场造成了巨大的经济损失。
- 植物寄生
植物的寄生性线虫有几个会造成巨大经济损失的类型。最常见的几个属有:叶芽线虫(Aphelenchoides)、根结线虫(Meloidogyne)、胞囊线虫(Heterodera)、黄金线虫(Globodera)、根瘤线虫(Nacobbus)、根腐线虫(Pratylenchus)、茎线虫(Ditylenchus)、剑线虫(Xiphinema)、长针线虫(Longidorus)、毛刺线虫(Trichodorus)等。一些植物寄生线虫会破坏植物根的组织，并可能形成可见的虫瘿(根结线虫)，这对它们的诊断是非常有用的指标。有些线虫会在它们以植物为食的时候传染植物病毒。其中一个例子是匕首线虫(Xiphinema index)，葡萄扇叶病毒(GFLV，Grapevine Fanleaf Virus)，一种很重要的葡萄疾病的带菌者。
其他的线虫会攻击树皮和森林中的树。这群线虫中最重要的代表是松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)，常见于亚洲及美洲。
研究情况
- 获奖成果
科学家们最早在植物(Napoli等，1990)和脉孢菌(Neurospora crassa) (Cogoni和Macino，1997)中发现了dsRNA诱导的RNA沉默现象。RNAi在这些机体中作为抗病毒的防御体系而发挥作用。虽然在上述发现中，转基因病毒可以编码具有沉默功能的基因片断，并在复制过程中产生dsRNA，但针对RNA沉默现象的决定性发现还是由Andrew Fire和Craig Mello首先完成的。早在几年前，在线虫中进行反义RNA实验时，Guo和Kemphues就观察到正义RNA也具有很高的基因沉默活性(Guo和Kemphues，1995)。后来Andrew Fire(安德鲁·菲尔)和Craig Mello(克雷格·梅洛)通过实验阐明了这一反常现象:将反义RNA和正义RNA同时注射到秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)比单独注射反义RNA诱导基因沉默的效率高10倍。由此推断，dsRNA触发了高效的基因沉默机制并极大降低了靶mRNA水平(Fire等，1998)，这是一个有关控制基因信息流程的关键机制。人们将这一现象命名为RNAi (见综述:Arenz和Schepers，2003)。安德鲁·菲尔和克雷格·梅洛因为发现这一关键机制而获得诺贝尔生理医学奖。
RNAi的机制:基因所携带遗传信息(即单个基因的具体功能)的传递是通过名为信使RNA的分子进入细胞蛋白合成"工厂"而实现的，而基因功能的研究方法一直是研究工作的拦路虎。安德鲁·菲尔和克雷格·梅洛通过线虫实验证实:某些线虫体分子触发了特定基因上RNA的破坏，导致蛋白无法合成，出现寄主"基因沉默"，而这一过程便被称为RNAi。天然的RNAi现象存在于植物动物和人类等真核生物的体内，在调解基因活力和预防病毒感染方面起到重要作用。同时他们还发现了有效关闭基因表达的方法，这样当某一特定基因被"沉默"后，其功能便反向的体现出来了。线虫造成机体基因的转变，导致各种疾病。
- 研究价值
关于RNA的功能，以前教科书上大概有三种，一种是作为信使RNA(mRNA),是gene转录的直接产物，接下来翻译成蛋白质。所有的蛋白质都是这样合成的。另外是转运RNA(tRNA),蛋白合成的时编码和运送氨基酸到核糖体。还有一些具有催化作用的RNA,比如核糖体的构成成分就有RNA,它们起催化作用。但是RNAi(RNA interference)的发现，揭示了RNA的另外一个重大功能:调节gene的表达(这给gene表达的调控也增加了一个全新的概念)。
2001年，随着人类基因组测序的完成，针对其它多种生物的基因组测序计划，也相继开展起来。在未来的一段时间内，科学界将不会出现比人类基因组测序更瞩目的技术。有人将人类基因组测序称为"21世纪科学发展史上的里程碑"、"生物学领域最重要的成就之一"。然而时隔不久，同一年在哺乳动物中发现的RNAI掀起了一场风暴，而且愈演愈烈。《Science》杂志将RNAi称为"2002年的重大突破"(Couzin，2002)。然而，更加令人吃惊和兴奋的是，4年以后的今天，这项技术的首提出者，安德鲁·菲尔和克雷格·梅洛就因此获得2006年诺贝尔医学奖。一项全新的技术在提出后短短几年就得到诺贝尔奖的青睐和肯定，此前是绝无仅有的，这也足见RNAi在医学领域的开创性意义和极大的应用前景。随着人们对多种生物体基因组序列了解的深入，RNAi技术可以帮助我们更细致地了解复杂的生理学过程。RNAi技术与基因组学、蛋白质组学和功能蛋白质组学密切相关，因此， RNAi本身可作为一项实验技术为生物工程及制药业等相关行业服务，从而在更深更广的领域发挥其作用。
危害
- 管圆
食源性寄生虫病的一种，又名嗜酸粒细胞增多性脑膜炎，是寄生在鼠类的心、肺部的线虫，即广州管圆线虫幼虫(或成虫)寄生在人的中枢神经系统所致。可发生嗜酸性粒细胞增多性脑膜炎或脑膜脑炎。线虫种类甚多，可以与昆虫相媲美中国研究线虫以广州管圆线虫、松材线虫、甘薯茎线虫为多。
- 对生命体
线虫会造成寄主身体基因改变，生理改变，组织液的改变，神经系统受损，皮肤粘膜代谢发生异常。各种消化道疾病，各种器官的病变，各种栓塞，肌肉纹理的改变等。致使代谢和免疫力受损，严重的死亡。
种类
线虫
中间宿主
终宿主
感染期
感染途径
寄生部位
排出途径
诊断
致 病
预防与治疗
似蚓蛔线虫
无，土源性线虫，直接发育型
人，猫、犬(犬、猫弓首线虫)等
土壤中的感染期虫卵
食入被虫卵污染的蔬菜、瓜果或经口吞入手指上感染期卵
小肠
粪便
直接涂片法粪检虫卵、沉淀法、饱和盐水浮聚法(受精蛔虫卵)、痰液检查幼虫
幼虫移行(机械性损伤:蛔虫性肺炎、哮喘、嗜酸性粒细胞增多症)成虫(掠夺肠道半消化物致营养不良、变态反应、胆道蛔虫病)
加强粪便管理、注意个人卫生、饮食卫生、灭蝇、健康教育
毛首鞭形线虫
无，土源性线虫，直接发育型
人是唯一宿主
土壤中的感染期虫卵
同上，多与蛔虫同时存在，家蝇可为传播媒介
盲肠
粪便
粪便直接涂片法、沉淀集卵法、饱和盐水浮聚法检卵
成虫以组织液和血液为食，机械性损伤和分泌物刺激致肠道慢性炎症、贫血等
同上，并注意保护水源和环境卫生
蠕形住肠线虫
无，土源性线虫，直接发育型
人，儿童多见
肛门附近或附着在污染物上的感染期虫卵
①肛门-手-口直接感染②接触感染和吸入感染(集体机构和家庭传播蛲虫的重要方式)
盲肠、结肠、回肠下段
肛门产卵
透明胶纸拭子法、棉签拭子法检卵
肛门及会阴瘙痒，儿童夜惊、磨牙，蛲虫性阑尾炎、泌尿生殖系统和盆腔炎症
易治难防，讲究公共、个人、家庭卫生，教育儿童、定期烫洗被褥和清洗玩具
十二指肠钩口线虫、美洲板口线虫
无，土源性线虫，直接发育型
人兽共患
土壤中感染期蚴:丝状蚴
经毛囊、汗腺口或皮肤破损处/吞入/胎盘
小肠
粪便
粪便直接直接涂片法、饱和盐水浮聚法检卵、钩蚴培养法
幼虫引起皮肤黏膜侵袭期(钩蚴性皮炎即"粪毒")、肺部移行期成虫:慢性贫血、腹泻和异嗜症、婴儿钩虫病、消化道出血、嗜酸性粒细胞增多症
加强粪便管理、加强个人防护和防止感染，耕作时穿鞋下地
旋毛形线虫
无外界的自由生活史，但必须更换宿主
人兽共患
幼虫囊包
食入含活幼虫囊包的肉类及其制品(尤其是猪)
成虫:小肠幼虫:横纹肌细胞(同一宿主)
疼痛肌肉活检幼虫囊包
幼虫为主要致病阶段侵入期(肠道炎症)、幼虫移行期(血管炎、肌炎:发热、浮肿、全身肌肉酸痛压痛)、囊包形成期(症状减轻)
不吃生或不熟的肉类、加强肉类和食品管理、改善养猪方法
斑氏吴策线虫
无，传播媒介为蚊，有保虫宿主(多种脊椎动物)
人是惟一终宿主
蚊体内感染期蚴:丝状蚴
蚊子叮咬，经吸血伤口或正常皮肤，然后侵入淋巴管[1]
两成虫均浅表淋巴系统，马来丝虫:下肢、阴囊、肾盂等深部淋巴系统均具夜现周期性(白天肺毛细血管，夜晚外周血)
尿等?
血内微丝蚴检查、体液和尿液内微丝蚴检查、组织内活检成虫、免疫诊断
微丝蚴、感染期蚴、成虫(主要)均致病1.
微丝蚴血症2.
急性期过敏和炎症反应(淋巴管炎:下肢逆行性离心性发展的红线即"流火"、精索炎、附睾炎等)3..慢性期阻塞性病变:象皮肿(上下肢象皮肿见于两者，生殖系统象皮肿仅见于斑氏丝虫病)、睾丸鞘膜积液、乳糜尿、隐性丝虫病
海群生普查普治，防蚊灭蚊(我国已经达到基本消灭丝虫病)、重点为监测管理和慢性或晚期病人的救治
马来布鲁线虫
分类系统
- Yamaguti(1961)
关于寄生在脊椎动物的线虫种类的分类系统
棒线目(Rhabdiasidea) 鞭虫目(Trichuridea) 膨结目(Diotophymidea) 鱼园线目(Ichthyostrongylidea) 园线目(Strongylidea) 尖尾目(Oxyuridea) 蛔目(Ascarididea) 旋尾目(Spiruridea) 丝虫目(Filariidea) 嗜子宫目(Philometridea) 僵直线虫目(Tetanonematidea)
- 陈心陶(1965)
关于线虫的分类位置及其类群系统
线形动物门(Nemathelminthes)
囊样总科(Cystoopsioidea)
鞭虫总科(Trichuroidea)
矛线总科(Dorylaimoidea)
索总科(Mermithoidea)
嘴刺总科(Enoploidea)
三孔总科(Tripyloidea)
嘴刺亚目(Enoplata)
矛线亚目(Dorylaimata)
鞭虫亚目(Trichurata)
膨结亚目(Dioctophymata)
单宫总科(Monhysteroidea)
绕线总科(Plectoidea)
轴线总科(Axonolaimoidea)
色矛总科(Chromadoroidea)
带首总科(Desmoscolecoidea)
带矛总科(Desmoderoidea)
色矛亚目(Chromadorata)
单宫亚目(Monhysterata)
色矛目(Chromadorida)
嘴刺目(Enoplida)
驼形总科(Camallanoidea)
龙线总科(Dracunculoidea)
旋尾总科(Spiruroidea)
泡翼总科(Physalopteroidea)
华首总科(Acuarioidea)
吸吮总科(Thelazioidea)
旋尾亚目(Spirurata)
丝虫亚目(Filariata)
驼形亚目(Camallanata)
尖尾总科(Oxyuroidea)
丽尾总科(Cosmocercoidea)
顶唇总科(Subuluroidea)
箭形总科(Atractoidea)
蛔总科(Ascaroidea)
复管总科(Anisakoidea)
蛔亚目(Ascaridata)
尖尾亚目(Oxyurata)
园线总科(Strongyloidea)
毛园线总科(Trichostrongyloidea)
后园线总科(Metastrongyloidea)
垫刃总科(Tylenchoidea)
滑刃总科(Aphelenchoidea)
小杆总科(Rhabditoidea)
蚓线总科(Drilonematoidea)
杆形亚目(Rhabditata)
垫刃亚目(Tylenchata)
园线亚目(Strongylata)
杆形目(Rhabditida)
蛔目(Ascaridida)
旋尾目(Spirurida)
尾感受器亚纲(Phasmidia)
无尾感受器亚纲(Aphasmidia)
铁线虫纲(Gordiacea)
线虫纲(Nematoda)
线吻动物亚门(Nemathorhyncha)
线形动物亚门(Nemathelmintha)
- Levin(1968)
关于人畜寄生线虫的分类系统
泄腺纲(Secernentasida)
龙线科(Dracunculinae)
龙线总科(Dracunculicea)
丝虫科(Filariidae)
双三齿线虫科(Diplotriaenidae)
蟠尾丝虫科(Onchocercidae)
冠丝虫科(Stephanofilariidae)
泡翼科(Physalopteridae)
吸吮科(Thelaziidae)
华首科(Acuariidae)
旋尾科(Spiruridae)
旋尾总科(Spiruricea)
华首总科(Acuariicea)
吸吮总科(Thelaziicea)
泡翼总科(Physaloptericea)
丝虫总科(Filariicea)
箭形科(Atractidae)
尖尾科(Oxyuridae)
锥尾科(Subuluridae)
卡线科(Kathlaniidae)
蛔科(Ascarididae)
异刺科(Heterakidae)
蛔总科(Ascaridicea)
锥尾总科(Subuluricea)
尖尾总科(Oxyuricea)
箭形总科(Atracticea)
后园线科(Metastrongylidae)
毛园科(Trichostrongylidae)
钩口科(Ancylostomatidae)
园线科(Strongylidae)
比翼科(Syngamidae)
园线总科(Strongylicea)
毛园总科(Trichostrongylicea)
后园线总科(Metastrongylicea)
类园线虫科(Strongyloididae)
小杆科(Rhabditidae)
首叶科(Cephalobidae)
小杆总科(Rhabditicea)
棒线总科(Rhabdiasicea)
垫刃总科(Tylenchicea)
垫刃目(Tylenchorida)
杆形目(Rhabditorida)
园线目(Strongylorida)
蛔目(Ascaridorida)
旋尾目(Spirurorida)
驼形目(Camallanorida)
带腺纲(Adenophorasida)
膨结科(Dioctophymatidae)
索氏膨结科(Soboliphymatidae)
鞭虫科(Trichuridae)
后毛体科(Anatrichosomatidae)
毛形科(Trichinellidae)
毛形总科(Trichinellicea)
矛线目(Dorylaimorida)
膨结目(Dioctophymatorida)
- 孔繁瑶教授
关于线虫分类的意见(按孔教授1980年讲演材料)
尾感器亚纲(Phasmidia)
旋尾总科(Spiruroidea)
丝虫总科(Filarioidea)
驼形总科(Camallanoidea)
龙线总科(Dracunculoidea)
驼形亚目(Camallanina)
旋尾亚目(Spirurina)
园线总科(Strongyloidea)
毛园总科(Trichostrongyloidea)
后园总科(Metastrongyloidea)
蛔总科(Ascaroidea)
尖尾总科(Oxyuroidea)
小杆总科(Rhabditoidea)
杆形亚目(Rhabditina)
蛔亚目(Ascaridina)
园线亚目(Strongylina)
垫刃总科(Tylenchoidea)
滑刃总科(Aphelenchoidea)
垫刃目(Tylenchoida)
杆形目(Rhabditida)
旋尾目(Spirurida)
无尾感器亚纲(Aphasmidia)
索线总科(Mermithoidea)
毛尾总科(Trichuroidea)
矛线总科(Dorylaimoidea)
矛线亚目(Dorylaimina)
矛线目(Dorylaimida)
毛管目(Trichosyringida)
- Maggenti(1981)
线虫分类意见
无尾感器纲(Aphasmida)或有腺纲(Adenophorea):
色矛目(Chromadorida):如:色矛虫(Chromadora)。
疏毛目(Araeolaimida):如:绕线虫(Plectus)。
带线虫目(Desmocolecida):如:链头线虫(Desmoscolex)。
单宫目(Monohysterida):如:咽管线虫(Siphonolaimus)。
刺嘴目(Enoplida):如:刺嘴虫(Enoplus)。
单齿目(Monochida):如:单齿虫(Monochus)。
矛线目(Dorylaimida):如:矛线虫(Dorylaimus)。
毛首目(Trichocephalida):如:鞭虫。
索虫目(Mermithida):如:无尾大雨虫(Agamermisdecaudata)、索虫(Mermis)。
刺嘴亚纲(Enoplia)
色矛亚纲(Chromadoria)
尾感器纲(Phasmida)或胞管肾纲(Secernentea):分为3个亚纲。
双胃线虫目(Diplogasterida):如:双胃线虫(Diplogaster)。
垫刃线虫目(Tylenchida):如:垫刃线虫(Tylenchulus)。
旋尾目(Spiruria):如:棘颚口线虫(Gnathostoma)。
小杆目(Rhabditia):例如:小杆线虫(Rhabditis)。
圆线虫目(Strongylida):例如:钩虫。
蛔虫目(Ascaridia):如:蛔虫。
小杆亚纲(Rhabditida)
旋尾亚纲(Spiruria)
双胃线虫亚纲(Diplogasteria)
- Holterman,
M; der Wurff, A; den Elsen, S; van Megen, H; Bongers, T; Holovachov, O; Bakker, J; Helder, J (2006)
单宫目Monohysterida
矛线纲Dorylaimea
膨结目Dioctophymida
矛线目Dorylainida
索虫目Mermithida
单齿目Monochida
毛首目Trichocephalida
目 Marimermithida
矛线亚纲Dorylaimia
刺嘴纲Enoplea
刺嘴目Enoplida
目 Isolaimida
目 Oncholaimida
目 Stichosomida
目 Triplonchida
目 Tripylida
刺嘴亚纲Enoplia
胞管肾纲Secernentea
滑刃目Aphelenchida
垫刃目Tylenchida
双胃目Diplogasterida
蛔虫目Ascaridida
驼形目Camallanida
目 Drilonematida
尖尾目Oxyurida
目 Rhigonematida
旋尾目Spirurida
小杆目Rhadditda
圆线虫目Strongylida
小杆亚纲Rhabditida
旋尾亚纲Spiruria
双胃亚纲Diplogasteria
垫刃亚纲Tylenchia
色矛纲Chromadorea
薄咽目Araeolaimida
色矛目Chromadorida
链环目Desmodorida
带矛目Desmocolecida
目 Benthimermithida
色矛亚纲Chromadoria