稻瘟病
稻瘟病 |
中文名稱:稻瘟病 外文名稱:Rice blast 別名:稻熱病、火燒瘟、叩頭瘟、吊頸瘟 為害作物:水稻 為害部位:秧苗、葉片、穗、節等 病原:稻瘟病原菌 |
稻瘟病又名稻熱病、火燒瘟、叩頭瘟等,是由稻瘟病原菌引起的、發生在水稻的一種病害。稻瘟病在水稻整個生育期中都可發生,為害秧苗、葉片、穗、節等,分別稱為苗瘟、葉瘟、穗瘟和節瘟 。
稻瘟病分布遍及世界稻區,是稻作生產中的主要病害,其中以亞洲、非洲稻區發病為重。在中國地區一般山區重於平原,粳、糯重於秈稻,除華南稻區早稻重於晚稻外,其他稻區晚稻重於早稻。流行年份,一般減產10-20%,重的達40-50%,局部田塊甚至顆粒無收 。
稻瘟病的防治方法主要有選用抗病品種,培育優質秧苗、肥水管理技術措施、加強田間管理、落實防治措施、化學藥劑控制等。在稻瘟病流行以後,要切實掌握稻瘟病的發病症狀、發病規律和發病原因,結合種植情況,採取科學可行的稻瘟病防治技術措施,樹立起良好的預防理念,降低稻瘟病發生的可能性,避免給稻穀產量和質量造成損失 。
2020年9月15日,稻瘟病被中國農業農村部列入《一類農作物病蟲害名錄》 。
目錄
基本信息
中文名稱:稻瘟病
外文名稱:Rice blast
別名:稻熱病、火燒瘟、叩頭瘟、吊頸瘟
為害作物:水稻
為害部位:秧苗、葉片、穗、節等
病原:稻瘟病原菌
病原特徵
稻瘟病原菌屬於半知菌類叢梗孢科、梨形孢屬 。稻瘟病病原菌無性階段(自然條件下)為灰梨孢菌(學名:Pyricularia oryzae Cav.),屬半知菌類梨形孢屬;有性階段(在人工培養基上經用不同菌株交配後形成的有性世代)為灰色大角間座殼菌(學名:Magnaporthe grisea Barr. ),屬子囊菌廣大角間座殼屬 。
- 形態特徵
菌絲:無色透明,絲狀,有隔膜 。
分生孢子梗:3-5根叢生成束,有時多達10根,從氣孔或病部表皮伸出,線狀不分支,大小為112(-456)微米×3(-4)微米,有2-8隔膜,基部稍膨大,略帶褐色,越至上部色越淡,其頂端可產生分生孢子5-6個,多的達9-20餘個,頂端屈曲處有分生孢子脫落的痕跡 。
分生孢子:無色透明,鴨梨形或慈姑形。成熟孢子通常有2個隔膜,頂端尖,基部鈍圓,有小突起,大小為17(-33)微米×6.5(-11)微米,萌發時兩端細胞產生芽管,芽管的頂端,產生附者胞,呈球形或橢圓形,深褐色,壁厚,直徑8-12微米,能緊緊貼附於寄主體上,產生侵入絲,入侵寄主組織。病菌分生孢子的大小常因不同菌株和培養條件而有一定的差異 。
- 生理特性
稻瘟病原菌菌絲髮育的溫度範圍為8-37℃,以26-28℃為最適宜。分生孢子在10-35℃之間都可形成,以25-28℃為最適宜。孢子萌發和附着胞形成的溫度要求與孢子形成相同。病菌濕熱處理,分生孢子經52℃處理5-7分鐘、谷穎內的菌絲體經55℃處理5分鐘、病節內的菌絲體經55℃處理10分鐘即死亡,但對乾熱的抵抗力均較強,分生孢子和菌絲體經100℃處理60分鐘仍能大部存活。分生孢子在乾燥狀態下對低溫的抵抗力也較強,在-10℃時經75天還有10-30%的孢子可以萌發,在 中國北方寒冷地區可以越冬 。
分生孢子的形成以空氣濕度達飽和時最好,相對濕度低於90%,孢子形成量就減少到1/10左右,相對濕度在80%以下幾乎不能形成。孢子須有水滴存在且相對濕度達96%以上時,才能萌發良好。當空氣濕度飽和而無水滴時,萌發率就減少到1%以下,相對濕度低於90%,則不能萌發。病菌侵入過程中所需保濕時間與溫度有關,26℃需6小時,28℃需8小時,32℃需10小時,34℃則不能侵入 。
日光對稻瘟病原菌有抑制作用,在有日光處孢子萌發率和侵入率降低,在缺氧情況下,孢子不能發芽。故水秧田在較長時間浸水條件下,稻種上病菌常窒息致死,故不發生苗瘟 。
為害症狀
稻瘟病在水稻整個生育期中都可發生,為害秧苗、葉片、穗、節等,分別稱為苗瘟、葉瘟、穗瘟和節瘟 。
- 苗瘟症狀
苗瘟因秧苗受害時期不同,分為苗瘟和苗葉瘟。苗瘟多由種子帶菌引起,一般在三葉期以前發生,秧苗變褐枯死,三葉期以後發生的稱為苗葉瘟,常發生於晚稻秧田和塑料薄膜育秧的田塊,中國北方稻區苗葉瘟基本不發生,中國南方稻區,早、中晚稻秧田均有不同程度的發生,以晚稻秧田為重,發病症狀與該田期葉瘟相同 。
- 葉瘟症狀
葉瘟指田期稻株葉片發病。一般在水稻分櫱盛期盛發,病菌侵染葉片初期產生水潰狀褐點,感病品種很快形成大的圓形或橢圓形褐斑,嚴重時病斑密布,葉片枯焦,全株中毒萎縮,根腐枯死。由於氣候條件和水稻晶種間抗病力不同,病斑形狀、色澤、大小也各異,因而通常區分為以下4種類型:
慢性型:病斑呈菱形或紡錘形,最外層為黃色暈圈,內環為褐色,中央為灰白色,長1厘米左右,亦有達2-3厘米的。病斑兩端常有縱長的褐線,在多濕條件下,背面產生少量的青灰色霉狀物,即病菌的分生孢子梗和分生孢子。典型病斑從病理解劑上可分為中赤部、壞死部和崩解部,最外層的黃色暈圈稱中澎部,是病菌分泌毒素而引致的病變反應,該部細胞內葉綠體失色,體積縮小,原生質內出現許多空泡,內環及兩端褐色縱線是壞死部,該部細胞尚未崩解,但已中毒壞死,中央灰白色懸崩解部,該部細胞內含物及細胞壁均已崩解。這種類型病斑多系急性型病斑在天氣轉晴或用藥防治後轉化而成,也標誌着氣候條件不利於發病,病情發展將趨向緩慢 。 急性型:在有利於發病的氣候條件下,氮肥施用過多,在感病品種上常產生橢圓、形、圓形、菱形或不規則的暗綠色水潰狀病斑,表面密生青灰色霉,這種病斑發展快,常是葉瘟流行的先兆 。 白斑型:斑點白色或灰白色,圓形或不規則圓形。這種病斑不常見,多在陰雨後,天氣放睛突轉乾旱或秧田缺水情況下,在高度感病品種的撇葉上發生,表面不產生孢子,如氣候潮濕則迅速轉化為急性型病斑 。 褐點型:病班為針頭狀褐點或稍大褐點,局限於兩條葉脈之間,多在抗病品種及稻株下部老葉,上產生,很少產生孢子,傳病的危險性少。此外,在秧苗期和該田成株期的葉舌、葉耳、葉環等部位也可發生褐色成赤褐色病班,稱為葉枕瘟。葉枕瘟能導致葉片早期枯死,尤其是劍葉葉枕瘟,在氣候條件適宜時,常引起穗瘟的發生 。 稻瘟病-葉瘟症狀
- 穗瘟症狀
穗瘟發生於穗頸、穗軸、枝梗和穀粒上。穗頸瘟一般多在出穗後受侵,亦有的在葉梢中尚未完全外露時即受侵染。病斑初期暗褐色,逐漸向上下擴展,形成水漬狀褪綠病斑,最後變黑褐色,也有的後期呈枯白色,病斑長可達3-4厘米。秘頸瘟嚴重影響產量,始穗期發病的常造成白穗,全不結實,與螟害極為相似,但在病部有青灰色霉狀物和莖稈上無蟲蛀痕跡,因而兩者之間易於識別。發病遲或輕時,秕谷增加,千粒重降低,米質差,碎米率增高。穗軸和枝梗上症狀與穗頸相似,嚴重者分枝變白。此外,早、晚稻生育後期,穗頸、主軸和枝梗上常發生由胡麻斑病菌等引起的穗枯症狀,極易與穗瘟相混淆,其主要區別是前者色澤找,呈棕褐色 。
穀粒病斑發生於內外顆和護穎上。內外穎上病班變化較大,以在乳熟期症狀最為明顯,病斑橢圓形,灰白色,隨着稻粒的黃熟,至後期則不明顯,發病較遲的為橢圓形或不規則的褐色斑點,這種症狀和其他病菌引起的病班不易區別,需經保濕培養,鏡檢孢子,加以鑑別。護穎是最易感病的組織之一,病斑為黑褐色,對穀粒的飽滿無甚影響,但常是苗葉瘟的侵染來源 。
- 節瘟症狀
患節瘟水稻病節初為黑褐色小點,以後呈環狀擴大至全節,變成黑色或黑褐色,有時病班可上下伸延到節間,也有的在節間產生長條狀黑褐色病班。多濕條件下,病節上產生一層青灰色衢,後期病節於縮凹陷,易折斷倒伏。由於病組織乾枯,不能輸送水分和養料,影響濮漿結實和穀粒的飽滿。早期發生可造成白穗,發病嚴重時株莖稈上常有2-3個節受害 。
分布範圍
稻瘟病分布遍及世界稻區,其中以亞洲、非洲稻區發病為重。中國南自海南島,北到黑龍江,西起新疆、西藏,東至台灣,凡有水稻裁培的地方都有發生 。
侵染循環
病菌以菌絲體和分生孢子在病稻草、局部地區的稻樁、病谷上越冬,是翌年發病的初次侵染源,其中病稻草是主要的。播種帶菌種子易引起苗瘟和苗葉瘟。病草除散布越冬分生孢子外,至育秧期間,天氣轉暖,如遇雨淋,病部能不斷產生孢子可持續20餘天,特別是堆放在秧田或該田附近的病稻草,常常是引起周圍秧苗或成株發病的初次侵染菌源。秧田和該田發病稻株,病部產生的孢子都可引起再侵染 。
越冬病菌存活期的長短因不同環境條件而異。浙江省農業科學院測定,草堆中部乾燥病草中的菌絲,經一年尚有60%存活,草堆表面經7-8個月才全部死亡,埋人土下或浸人水中經1個月就全部死亡。草堆內部乾燥病組織上所附着的分生孢子,至翌年4-5月仍能存活,但在草堆表面的至翌年早春就全部死亡。利用病草作堆肥,經10天充分發酵,溫度達52-62℃,病菌可全部死亡。病草墊入豬圈經27天病菌亦死亡。江蘇省農業科學院測定,病草與河泥混和,經14天翻埋入土,2個月病菌失去活力;散落田間病草中的病菌經4個月失去活力。稻種上的病菌至翌年7月下旬才開始死亡。北方稻區由於常年比較乾燥,病菌生存時間比南方長,可達1年以上 。
病谷上所帶的病原菌引起的苗瘟和苗葉瘟,其傳病作用因氣候因素、育秧方法和播種期的不同而異。早稻露地育秧,除華南稻區外,其他稻區由於春播時氣溫較低,不利於病菌的侵染,傳病作用不大:而塑料薄膜覆蓋的秧田,由於溫、濕度較高,常引起發病。晚稻育秧期間氣溫在20℃以上,又多採用濕潤秧田,帶病種子上的病菌,產生孢子,侵染秧苗,傳播為害,故與發病關係較大 。
稻瘟病原菌孢子傳播主要借氣流,其次為雨滴、水流和昆蟲等。孢子飛散一般以離地面1米左右為最多,10.5米以上數量減少。孢子大量形成多在夜間,飛散以晚間12時至清晨6時為最多。稻瘟病菌在自然條件下只侵害水稻,通過人工接種可侵害大麥、小麥、燕麥、稗、羊茅、早熟禾、狗尾草等10多種禾本科植物 。
流行規律
- 發病條件
稻瘟病的發生,菌源是先決條件。其流行則受氣候、品種、栽培等因素所影響 。
氣候條件對病菌的繁殖和稻株的抗病力均有影響。溫、濕度既影響病菌孢子的形成和侵染,也影響到寄主的抗病性,特別是陰雨連編,日照不足,稻株同化作用緩慢,呼吸量減少,使組織柔嫩,抗病力降低,就易發病,相反,病害的發生、發展便會受到抑制。氣候因素中主要有以下2種:
溫度:溫度超過30℃以上,發病受到抑制。如氣溫在25℃左右,則有利於病菌的繁殖和侵染。當抽穗期日平均溫度20℃以下並延續一星期左右,或日平均溫度17℃以下延續3天,水稻生育失調,抗病力降低,發病嚴重,故晚稻期間的突然降溫常會加重稻瘟的發生 。 濕度:一般平均相對濕度在90%以上甚至飽和時,則有利於稻瘟病大發生。濕度的大小與陰雨有密切關係。陰雨天多而又持續不斷,或霧多露濃,有利於孢子的形成、萌發,侵入率高、潛育期短、病斑出現早,而且降低了稻株的抗病性,發病重 。 品種及生育期 水稻不同品種對稻瘟病的抗性有明顯差異,大面積種植感病品種往往導致稻瘟病的流行。同一品種在不同生育期亦表現不同的抗病性。秈、粳稻以秧苗4葉期、分櫱盛期和抽穗期容易感病,而以圓稈期發病輕。同一器官或組織的抗病性因組織老嫩而異。以一葉而言,以出葉的當天易感病,5天後抗病性增加,13天後更強。以分櫱和新葉增長速度最快時,感病的程度最重。穗期以始穗時抗病性弱,發病率和損失率高,齊穗後6天仍有很高的發病率,不過損失率有所減輕,乳熟期發病半較高,但損失事明顯減輕 。
- 栽培技術
栽培技術既影響到水稻抗病力,也關係到病菌生長發育的田間小氣候。栽培技術的影響因素中主要有以下3種:
肥料:肥料中以氮肥對發病的影響最大。氮肥施用期過遲或過量,稻體內澱粉含量低,游離氨基酸增加,引起植株貪青徒長,硅化細胞少,株間通鳳透光差,有利於病菌的侵染和繁殖,同時分櫱期延長,無效分櫱多,抽穗遲而不整齊,容易增加感病機會,加重發病程度。鉀肥和磷肥,可提高稻體內鉀、氮比值,並使氮的代謝正常,減少可溶性氮化物的含量,莖稈內纖維來增加,組織堅硬,可提高稻株抗病力,但如氮肥過量時,增施磷、鉀肥,不但沒有抑制發病的作用,反而加重病害的發生 。 漕溉:分櫱前期淺水勤灌,分櫱盛期適時排水擱田或烤田,抽穗後濕潤灌溉,可挖制土壤中氮肥的供應,增加土壤通透性,促進根系發達,使稻株生長健壯,增強抗病力。長期深灌以及山區引用泉水灌既,由於水溫低,權概後的土溫往往較正常的低,水稻根部發育差,吸收養分能力減弱,抗病力低,加重發病。孕穗和抽穗期缺水或烤田過度,也易誘發穗瘟 。 土壤:有機質豐富的土壤,如東北地區的草炭土,在春季冷涼時,有機物分解慢,至夏季高溫分解快,大量釋放出的氮素,一時為稻株吸收,造成貪青徒長,使抗病力降低,加重發病。寧夏回族自治區的黃粘土地帶,地下水位高,土質粘重,排水不良,有機質在嫌氣狀態下分解,往往產生毒質,傷害根部,降低稻株抗病力,也易感病。再如廣東省山區和丘陵區的沙質土,肥效釋放快,易造成一時肥分過於集中,稻株生長柔嫩,也易感病 。
- 流行特點
溫、濕度對病菌的侵染起決定性作用,而稻株本身的抵抗性則決定其是否發病和發病的輕重。只有在寄主感病、菌源多和氣候條件充分有利於發病時,才會造成病害的流行。在氣候條件有利於發病的前提下,感病品種苗葉瘟、葉瘟、穗瘟三者之間的關係至為密切,前者的發病常影響後者,但在不利於發病的情況下,則無明顯的相關性。由於各稻區的水稻感病生育期與有利於病菌孢子發芽侵染的氣候條件以不同的形式相遇合,造成各稻區病害的流行型:
華南稻區:包括廣東、 廣西、海南、福建等省、區的雙季秈稻區。發病特點是早稻重於晚稻。水稻生育期間,一般都在適宜於病菌侵染的溫度範圍內,該病的發生和發展主要受濕度的影響。4月份早稻處於分櫱盛期,5下旬至6月初抽穗期,如持續陰雨,葉、穗瘟嚴重流行;晚稻一般於10月中旬至下旬抽穗,抽穗期間如多霧,穗瘟較重 。 西南稻區:包括四川、 雲南、貴州等省單、雙季秈、粳混栽稻區。雲南及貴州西南部發病特,點是中、晚稻重於早稻。由於地處赤道季候風地帶,冬、春溫暖千旱,夏、秋溫度不高,分旱季(11月下旬至5月中旬)和雨季(5月下旬至11月中旬)。旱稻由於播種早,冬、春霧多濕度大,秧田期發病較重,分櫱、抽穗期處於旱季,葉、穗瘟發病輕。6月下旬至7月,中稻處於分櫱盛期和抽穗期,如天氣多雨,本田葉、穗瘟嚴重流行。9月中旬,晚稍抽穗期間,如低溫陰雨,穗瘟重。四川省的川西北與川東南地區發病不同,川西北的發病特點是早、中稻重於晚稻,而川東南則晚稻重於早、中稻。 川西北一年中5月至10月中、下旬適宜於該病的發生和發展,5-8月為流行盛期,形成早稻本田葉、穗瘟嚴重,中稻秧田苗葉瘟和本田葉、穗瘟均重,晚稻苗葉瘟普遍嚴重。9 月份以後隨氣溫下降,雨水減少,秘瘟發病比中稻輕。川東南多數年份7-8月伏旱,日平均氣溫高達34℃以上,中稻生長後期,病情明顯受到抑制,發病輕,晚稻孕穗至抽穗期,如9月至10月上旬,氣溫在20℃左右,連續陰雨則穗瘟嚴重流行 。 長江中下游稻區:包括江蘇、浙江、安徽、湖南、湖北、江西北部、貴州東部及上海等省、市單、雙季秈、粳混栽稻區,發病特點是晚稻重於早稻。3月下向至4月上旬早稻育秧期間氣溫低,苗葉瘟極輕,5月下旬至6月上旬早稻處於分櫱盛期,6月下旬至7月上旬抽穗期,中、晚稻為苗期,如溫暖、多雨、高濕,則早稻該田葉、穗瘟和中、晚稻苗葉瘟發生嚴重,8-9 月氣溫在25-30℃左右,陰雨天多,持續時間較長,則中稻穗瘟,晚稻葉、穗瘟嚴重流行,如高溫(30℃以上)乾旱則發病輕。但有的年份,晚稻本田葉瘟輕,抽穗期穗瘟亦輕,至乳熟、蠟熟期穗瘟突然增加,原因是由於水稻生育期延遲,後期施用氨肥,生長較嫩綠,9月下旬遇規律性寒流影響,乳熟蠟熟期氣溫回升,且較常年偏高,時嗜時雨或霧多露濃,利於病菌繁殖,侵染快,潛育期短,因而穗瘟的大量出現不在前期,而在乳熟、蠟熟期後形成發病高峰 。 北方稻區:包括東北、 西北、華北等省、市單季梗稻區。發病特點是苗葉瘟很少發生,葉、穗瘟重,早熟品種重於晚熟品種。6月下旬至7 月上、中旬,水稻分櫱盛期,如逄陰雨連綿,該田葉瘟嚴重,葉瘟始見期早,發生為害重,反之則輕。8月上、中旬前後抽穗期間,如逢秋雨或霧多露濃,氣溫在20℃以下,穗瘟嚴重流行 。
防治方法
稻瘟病的防治方法主要有以下幾點:
一、選用抗病品種,培育優質秧苗 種植戶要意識到選種的關鍵性,選擇抗病性較強的優質品種種植培育,確保種子同時具有良好的豐產性、品質型、適應性和抗逆性,在根源處提升水稻自身抵禦稻瘟病感染的能力,預防稻瘟病發生 。
將優質品種種子使用5000倍液的靈乳油(濃度10%)進行消毒浸潤處理,將表面病菌消除乾淨,浸潤時間五天左右,經過浸潤的種子直接進入到接下來的催芽處理中,不用再次清洗。在優質秧苗培育中,為了提升栽培技術水平,可以向當地農業部門申請農業技術員到戶培訓的方式,在實際種植基地進行優質秧苗栽培技術指導,提升育秧的規範化、標準化,進一步提高壯苗率,減少稻瘟病發生幾率 。
二、肥水管理技術措施 種植戶結合水稻品種發育中各個階段的肥料需求情況,在不同的培育時期科學合理的採取針對性施肥、灌溉技術,綜合考慮水稻的地力水平、品種特點,嚴格控制氮肥在肥料配比中的分量,按照相關施肥技術標準要求,配備適合的基肥,保證水稻生長能夠從肥料中汲取種類齊全的各種營養素 。
觀察水稻生長狀況,以此為依據抓准追肥時機,提升水稻抗病性能,起到良好的防止稻瘟病效用。此外,結合水稻種植情況科學曬田排水,促使水稻根系能夠具備良好的吸收能力,為水稻萌發成長提供便利條件,從而培育出具備老健莖葉、正常落黃且抗病能力強的優質水稻 。
三、加強田間管理 首先,將發生過水稻稻瘟病種植基地的秸稈按照科學方式進行處理,避免病菌源在秸稈上越冬次年繼續侵蝕水稻。其次,提高田間管理標準,引進先進的土壤質量檢查、病蟲害預測技術,確保可以及時發現水稻發育中存在的稻瘟病隱患問題,做到防範於未然。最後,針對插秧環節,不可盲目追求單位面積的種植密度,而是要保證稻苗植株適當的間距,從長遠發展和長期收穫效益角度出發,保證插秧質量,定期清除雜草雜物,不給病菌傳播創設條件 。
四、落實防治措施 種植戶要更新思想觀念,樹立起預防理念,明確以預防為主、綜合治理的防治目標。在水稻發育的拔節期階段,加強對天氣狀況的觀察的分析。一旦頻繁出現兩天以上的陰天或者下雨天氣,種植戶要及時採取施藥預防策略,避免稻葉瘟的發生與傳播 。
當切實發現稻瘟病發生時,要正確判斷稻瘟病類型,結合病情力求在初期階段控制病情發展,儘可能阻絕病菌的擴散蔓延。採取富士一號、氯溴異氰尿酸可溶性粉劑(濃度50%)的藥物治理策略,控制病情發展,避免造成更大的損害 。
加強田間管理,結合田情採取有效的防治措施。如果稻穗未成熟時出現稻瘟病情況,則可以在滅菌上先使用強氧化劑,接着為了做好後期保護工作使用富士一號加強鞏固,從而提高治理的安全可靠性,切實做到診斷準確、用藥恰當、對症下藥的科學防治 。
五、化學藥劑控制 使用化學藥劑控制稻瘟病是最常見和最有效的方式,主要的藥劑包括苯菌靈、三環唑、異丙硫脲和抗生素(如殺稻瘟菌素和春日黴素)。這些農藥中含有植物活化劑、膽鹼生物合成抑制劑和黑色素生物合成抑制劑,持續多年的使用表明,保留不同類別的化學物質以干擾稻瘟菌的抗性,對防治稻瘟病有很好的效果 。[1]
分級標準
一、苗葉瘟,以株為單位。
0級:無病;1級:每株病斑5個以下;2級:每株病斑5個以上;3級:病斑滿布,葉片枯萎 。
二、葉瘟,以葉片為單位。
0級:無病;1級:葉片病斑少(少於5個)而小(長度小於1cm);2級:葉片病班小面多(多於5個)或大(長度大於1cm)而少;3級:葉片病斑大面多;4級:全葉枯死。如有急性型病斑,應按少(病斑5個以下)或多(病班5個以上),另行記載 。
三、穗瘟,以穗為單位。[2]
0級:無病;1級:每穗損失5%以下(個別枝梗發病);2級:每穗損失20%左右(1/3左右枝梗發病);3級:每穗損失50%左右(穗頸或主軸發病,穀粒半癟);4級:每穗損失70%左右(穗頸發病,大部癟谷);5級:每穗損失100%(穗頸發病,造成白穗) 。
注:節瘟分級與穗瘟相同,按節部病情所造成的損失計 。