矮沙冬青
矮沙冬青常綠灌木，高40-80cm。單葉。花黃色。荒漠地區十分珍貴的孑遺種。僅分布於新疆自治區烏恰，前蘇聯也有分布。在研究新疆西南部荒漠地帶植物區系的發生和發展以及古地理、古氣候的變化等方面，都有重要的科學價值。被列為國家一級保護植物。
- 中文學名：矮沙冬青
- 別 稱：小沙冬青、矮黃花木，常綠灌木
- 門：被子植物門
- 目：薔薇目
- 屬：沙冬青屬
- 分布區域：於新疆西南部烏恰縣康蘇、托雲等地
- 拉丁學名：Ammopiptanthus nanus
- 界：植物界
- 綱：雙子葉植物綱
- 科：豆科
- 種：矮沙冬青種
- 保護級別：一級保護植物
目錄
形態特徵
矮沙冬青，別名：小沙冬青、矮黃花木。常綠灌木，高0.4-0.8米；多分枝，灰綠色或灰黃綠色，密生平貼的銀白色細柔毛。單葉互生，寬橢圓形或近卵形，長1.6-3.8厘米，寬1-2.8厘米，先端急尖或鈍，基部楔形，兩面密被銀白色絹狀毛；葉柄長0.5-1.5厘米，密生銀白色細柔毛；托葉小，狹披針長，長2-4毫米，與葉柄連合抱莖，密被銀白色短柔毛。總體花序頂生；苞片卵形，被白色短柔毛；花萼鍾狀，長6-10毫米，被稀疏短柔毛；花瓣黃色，具爪。莢果扁平，微膨脹，長圓形，長3-5厘米，寬1.5厘米，被稀疏短柔毛，具種子2-5。
分布範圍
僅見於新疆西南部烏恰縣康蘇、托雲等地。生於海拔2100-2400米之間的乾旱山谷地帶。蘇聯中亞地區也有。
生長習性
分布區氣候乾旱，降水量少，土壤瘠薄，生境條件十分惡劣。年平均溫6.8℃，極端最高溫34.7℃，極端最低溫-29.3℃，年降水量163毫米，年蒸發量2548毫米。矮沙冬青喜光，耐旱，耐土壤貧瘠，較耐寒冷。多生於乾旱山坡、剝蝕殘丘或卵石干河灘。常與喀什菊Kaschgariakomarovii(Krasch.)Poljak、無葉假木賊AnadasisaphyllaL.、紫菀木Asterothamnusfruticosus(C.Winkl.)Novopokr.、木賊麻黃EphedraequisetinaBunge.、膜果麻黃E.przenwalskiiStapf.、裸果木GymnocarposprzewalskiiMaxim.等旱生小灌木或半灌木組成群落。花期5-6月，果期6-7月。
小孢子的發生
3月上旬，由孢原細胞進行分裂產生的初生造胞細胞經多次分裂後形成次生造孢細胞，當次生造孢細胞發育至小孢子母細胞時，體積明顯增大。小孢子母細胞經過減數分裂發育成小孢子四分體。由於在小孢子母細胞減數分裂末期I後，兩核間不伴隨細胞板的形成，因此，小孢子母細胞胞質分裂為同時型。四分體有共同的胼胝質包圍，小孢子在四分體中為四面體排列。四分體胼胝質融解後，4個單核小孢子彼此分離。剛從四分體釋放出來的小孢子，細胞壁薄，細胞核幾乎位於細胞中央，具有小液泡。同一朵花不同花葯或同一花葯的四個不同花粉囊，以及同一花粉囊內的小孢子母細胞減數分裂有不同步現象，同一分裂時期的細胞相對集中在一起。
雄配子體發育隨着小孢子的不斷發育，細胞核靠邊，細胞壁加厚，出現萌發孔，每個小孢子具有3個萌發孔，即單核花粉粒發育晚期。接着其細胞核進行有絲分裂，形成2個核，一個大的營養核和一個靠壁的生殖核，並在二核之間形成細胞板，將細胞質分割為不均等的兩部分，發育為二細胞花粉粒，其中生殖細胞體積小，緊靠花粉壁，營養細胞體積大，核位於花粉的中央。隨着花粉粒的不斷成熟發育為雄配子體。小孢子及雄配子體發育與花葯壁結構各時期的對應關係。
觀察表明，矮沙冬青花葯具有4個花粉囊，花葯壁發育為基本型，絨氈層為腺質型，絨氈層的發育和退化時期正常；小孢子母細胞的胞質分裂為同時型，同一藥室內，小孢子母細胞減數分裂出現不同步現象，小孢子四分體為四面體型排列，成熟的花粉粒為二細胞型。這些特徵均與同屬植物沙冬青的特徵十分相似，但矮沙冬青小孢子四分體全為四面體排列，無左右排列型等其它類型。
植物的有性生殖對於其生命的延續和種群的拓展起着決定性的作用，該過程的任何一個環節出現障礙，都會造成生殖的失敗，引起植物瀕危。宋娟娟等對矮沙冬青減數分裂染色體行為進行了觀察，結果表明其減數分裂染色體行為沒有異常現象，而且就其小孢子形態來看不育的可能性微乎其微，從而認為矮沙冬青瀕危不是染色體行為異常造成的。中們對矮沙冬青小孢子發生和雄配子體發育過程進行了觀察，結果也沒有發現異常現象，結構上也未見敗育，因此認為矮沙冬青瀕危不存在雄性生殖結構與發育過程異常等內在因素，而矮沙冬青雌性生殖結構與發育過程中是否存在異常而且與瀕危是否直接相關，有待進一步研究。
矮沙冬青
矮沙冬青
矮沙冬青
染色體研究
用塗片法和酶解法，觀察了瀕危植物矮沙冬青的減數分裂過程。在減數分裂雙線期末或終變期初，可以觀察到9個二價體，在中期I末至後期I初，同源染色體基本排列在赤道板上，然後在紡錘絲的牽引下二價體的兩條同源染色體分開，分別移向兩極，每一極有9條染色體，從而確認該屬植物的染色體基數為x-9。在矮沙冬青減數分裂過程中，沒有發現染色體有異常行為，認為其小孢子形成過程正常。因此認為矮沙冬青瀕危不是染色體行為異常和小孢子發育不正常而造成的。[1]
種子特性和萌發
矮沙冬青(Ammopiptanthusnanus)種子的特性和萌發影響因素進行了初步研究，結果表明：種子不易傳播；蟲蛀率高，室溫貯藏60d的種子蟲害率為38%；易形成硬實，含水量為7.68%的種子在30℃溫水中浸泡90h，只有33.33%能吸水膨脹。種子萌發時不需光，在15-30℃和室溫(18-32℃)條件下，經9d的萌發，發芽率均可達80%以上，30℃時萌發最快；在1-2cm深的沙壤中，種子出苗率可達75%以上，超過3cm顯著降低，超過6cm則低於20%；種子在沙壤中萌發時，沙壤的適宜濕度為19.35%-28.75%，高於32.43%或低於3.85%，很少有種子萌發；含水量分別為19.36%、10.64%和7.68%的種子發芽率無顯著差異，在-10℃和5℃下貯藏7個月，發芽率也無顯著降低，但在室溫和35℃下貯藏7個月則顯著下降，發芽率下降的速度與種子本身的含水量和貯藏溫度正相關；在濕度分別為7.41%、13.79%和28.57%的沙壤中播種育苗，幼苗死亡率高達77.49%、81.25%和89.49%，即使用三唑酮拌種，死亡率亦高達50.27%、69.53%和76.03%，幼苗死亡率與沙壤濕度正相關。[2]
胚胎髮育研究
矮沙冬青子房單心皮1室，邊緣胎座，彎生胚珠，胚珠具雙珠被、厚珠心。大孢子孢原細胞發生於珠心表皮下，大孢子母細胞減數分裂形成直線排列的四分體，合點端大孢子具功能，並按蓼型胚囊發育，雌配子體成熟於4月中旬。雙受精後，胚乳發育為核型。在矮沙冬青大孢子發生、雌配子體和胚胎髮育過程中未發現異常現象，因此認為矮沙冬青瀕危不存在雌性生殖結構與發育過程異常的內在因素。
矮沙冬青
矮沙冬青
矮沙冬青
開花物候
對矮沙冬青（AmmopiptanthusnanusChengf.）的形態學特徵、開花物候及花空間分布進行了研究，結果表明：在單花、花序、單株、居群水平上的開花物候都表現出很強的開花不同步性，在單花、單花序水平主要表現在單花壽命4-9d不等，平均（6.74±1.23）d，以7d出現的頻率最高；單花序開花持續時間範圍在4-13d，平均（8.33±2.63）d，以10d出現的頻率最高；單株及居群水平上表現更為明顯。矮沙冬青的花具有蟲媒傳粉的特徵，花主要分布在花枝的上部，下部花所占比例很小，有很多花枝花全部為上部花。相關性分析表明上部花和總花數相關性極顯著（r=0.990，P〈0.01），而中部花、下部花和總花數的相關性不顯著，甚至呈負相關。單株不同方位開花數量差異不顯著（F=0.0579，P〉0.05）。[3]
居群分化
矮沙冬青
矮沙冬青
矮沙冬青
採用超薄平板微型聚丙烯酰胺等電聚焦技術，對珍稀瀕危植物矮沙冬青(Ammopiptanthusnanus)6個自然居群的等位酶遺傳多樣性進行了初步研究。8個酶系統、19個酶位點的檢測結果表明，矮沙冬青具有較低的遺傳變異水平。物種水平上的遺傳多樣性參數為：P=21.05%，A=1.21，He=0.040；居群水平上的平均遺傳多樣性為：P=14.04%，A=1.14(0.04)，He=0.036(0.018)，比長壽命多年生木本的狹域分布種和特有種的多樣性水平都低。F-統計量分析顯示，矮沙冬青在居群水平(FIS=0.129)和總居群水平(FIT=0.202)上都表現為雜合子缺乏；FST=0.085表明居群間遺傳分化較小，這與居群間較高的遺傳一致度(I=0.997)的結果一致。據研究結果推測矮沙冬青進化歷史上經歷過遺傳瓶頸，是造成遺傳多樣性水平偏低的重要原因。基於研究結果，提出應當重點保護遺傳變異相對豐富的柯依兒傭克爾(KE)居群，並且可將其作為引種的種源地。[4]
瀕危及保護
瀕危原因
中國已將它列入第一批珍稀瀕危保護植物Ⅲ。由於其特有的地理分布及防風固沙和水土保持的重要作用，一直以來受到極大的關注。研究者們在沙冬青的花期物候特性、抗旱及抗寒生理、生態學特性及生殖生物學特性等方面做了大量的工作。然而導致沙冬青瀕危的可能原因尚沒有較為完善的解釋。中們試圖通過對矮沙冬青減數分裂期染色體行為的觀察，來尋找其瀕危是否存在內在因素，然而研究結果顯示其減數分裂期染色體行為正常，在後期I和Ⅱ，染色體均能均等地分向兩極，沒有發現諸如染色體橋、落後染色體及不均等分裂等異常行為，而且其小孢子顆粒飽滿，染色時着色均勻，因而就其小孢子形態來看不育的可能性微乎其微。可能劉果厚垧認為的那樣，生態環境的惡化和落地種子不易獲得適宜生長發育的條件是造成沙冬青衰落、稀有的重要原因。
保護價值
2000年對新疆境內頒的矮沙冬青資源進行了調查，探明了此種植物資源的分布規律、資源量及瀕危原因，並提出了相應的保護措施。研究結果表明，矮沙冬青僅分布於新疆鳥恰縣境內，沿天山山脈分布於康蘇、克孜勒阿根、巴音庫魯提、肖爾布拉克、膘爾托卡依、克孜勒河兩岸和沙漫等地區的荒漠草地帶，由於長期受乾旱多風氣候的影響，分布面積逐漸縮小，群落結構逐漸向旱化、寒化方向演變，構成亞洲中部山地中所特有的低山丘陵常綠闊葉灌叢。群落蓋度最高可達10%。[5]
栽培方法及注意事項
矮沙冬青
矮沙冬青
矮沙冬青
目前尚無人進行繁殖試驗和引種馴化。應試驗用種子繁殖。[6]
研究價值
矮沙冬青和沙冬青是第三紀古老的孑遺種，是中國新疆荒漠地區十分珍貴的殘遺植物，在研究新疆西南部荒漠地帶植物區系的發生和發展以及古地理、古氣候的變化等方面，都有重要的科學價值。