的的喀喀湖池蟾
的的喀喀湖池蟾 （學名：Telmatobius culeus） [1] ：是兩棲綱、池蟾科的物種。體長7.5-13.8厘米，體重最高達1千克。外貌相當醜陋奇特，有一個寬廣，扁平的頭部，圓形鼻子和大眼睛。較顯著的特點是從它的脖子、腿和腹部的皮膚，都非常鬆弛而下垂。後肢長，有網狀數字紋。體表的顏色會發生變化，從橄欖綠、深綠色至黑色，下體則在珍珠色和白色之間。該物種過着完全的水生生活，通過毛細血管豐富的皮膚呼吸。皮膚上的多餘褶皺能幫助它們從的的喀喀湖的冷水（10-17℃）中吸收更多的氧氣。同時，為了增大流過皮膚褶皺的水量，它們還會在水中一上一下地浮動身體，做「俯臥撐」。飲食主要是兩棲類動物、蝸牛、昆蟲和魚組成。繁殖期在夏季。分布於秘魯和玻利維亞交界處的的的喀喀湖。
目錄
簡介
- 中文學名：的的喀喀湖蛙
- 拉丁學名：Telmatobius culeus
- 別稱：的的喀喀湖水蛙、的喀喀湖青蛙、白水蛙、的的喀喀湖皺皮蟾蜍
- 界：動物界
- 門：脊索動物門
- 亞門：脊椎動物亞門
- 綱：兩棲綱
- 目：無尾目
- 亞目：新蛙亞目
- 科：池蟾科
- 屬：池蟾屬
- 種：的的喀喀湖蛙
- 亞種：無亞種
- 命名者及年代：Garman, 1875
- 同義學名：Telmatobius albiventris Parker, 1940
- 同義學名：Telmatobius crawfordi Vellard, 1953
- 英文名稱：Titicaca Water Frog
- 英文名稱：Lake Titicaca Frog
- 保護級別：極危（CR） IUCN標準
形態特徵
的的喀喀湖池蟾是世界上體型最大的水蛙，體長74-137.95毫米，口鼻部長度可達14厘米，體重最低250克，最高達1千克。外貌相當醜陋奇特，有一個寬廣而扁平的頭部，圓形的鼻子和大眼睛，高度血管化的頰腔，相對較窄的尾端和豐富的血管化皮膚。後肢較長，只在後腳掌上有蹼狀手指。該物種非常多態，許多亞種已成為同義詞。個體之間的體表的顏色會發生變化，但是這些青蛙背側均是橄欖綠色、深綠色或者黑色，而腹側及下體則是白色或珍珠色。有網狀數字紋。該物種身體扁平，血管化程度很低，並且僅包含初級肺泡。很容易識別，因為它們的脖子、體側、背部、腹部和後腿的皮膚，有永久性的纖維狀和腺性的皮膚褶皺，這些褶皺都非常鬆弛而下垂。和其他兩棲類動物一樣，它們用可透氣的皮膚進行呼吸。但它們的皮膚更薄，面積更大，這使得氣體交換更加容易。溶解在湖水中的氧氣很少。但的的喀喀湖池蟾進化出的皮膚卻能更好地呼吸湖水中溶解的氧氣。這些褶皺非常適合於皮膚氣體交換，以至於它們完全不需要用肺吸氧。因為這些真皮褶皺實質上起着「腮」的作用，所以的的喀喀湖池蟾的肺部僅是蛙科中其他青蛙的三分之一。
棲息環境
的的喀喀湖池蟾是世界上適應性最強的生物之一，的的喀喀湖地處高原，海拔3,812米，最大深度為281米，面積8340平方千米。在深水中，溫度恆定為10℃，而地表水每年的波動幅度為±4℃。因此，喀喀湖是一個熱穩定的棲息地，並且具有吸熱性的湖中物種不會經歷體溫的重大變化。湖泊的強風和波浪作用使水充滿了氧氣，湖泊水的氧分壓值為100毫米汞柱。的喀喀盆地在地質上相對年輕，在過去的20,000年中，該流域的水和鹽度水平發生了巨大變化。通常，的的喀喀湖池蟾是在靠近湖底的深水中發現的，尤其是成年蛙。僅在湖的淺水區發現了幼蛙。在同一地理範圍內除生活在的的喀喀湖中的指名亞種外，還存在有4個亞種，但在稍微不同的棲息地中生存。溪邊亞種和隱紋亞種生活在流入的的喀喀湖的河流中，埃氏亞種和潟湖亞種則分布在的的喀喀湖盆地的小潟湖裡。
生活習性
的的喀喀湖池蟾生活在高原湖泊里，因為它基本不會游出水面呼吸空氣，所以幾乎沒有肺，不過如果遇見一些特殊情況，也能呼吸。在水裡的時候呼吸氧氣會用皮膚，所以皮膚表面積越大，呼吸就更順暢。該物種單獨活動，在夜間更活躍。由於這些青蛙不需要經常浮出水面呼吸，因此，當氧氣的分壓降低到35-89毫米汞柱時，它們的行為最為顯著。如果它們能夠上升到地面呼吸空氣，則將鼻孔對準空氣並用小肺通氣。這些青蛙保持在這個位置，直到溶解氧增加到其標準量。但是，如果它們無法在含氧量較少的水中到達水面，則它們「站立」在湖床底部，四肢伸出以最大化其皮膚表面積。每6秒鐘一次，它們用後腿往上推以「擺動」，導致它們的身體被抬到水柱中。當它們緩慢地向湖床下沉時，真皮褶皺被被動地從其下方的水力中抬起，褶皺來回「波動」。氧氣的分壓越低，它們嘗試「揮動」皮膚褶皺的頻率就越高。這用於破壞水的邊界層，從而允許在整個皮膚表面進行有效的氣體交換。這種行為和水生的美洲大鯢（Cryptobranchus alleganiensis）的「搖擺」行為有些相似。但是，此方法只能工作幾個小時。如果溶解氧含量不增加，的的喀喀湖池蟾就會死亡。除了這種呼吸行為之外，的的喀喀湖池蟾每當有小船駛入附近時，都會表現出躲藏行為。該物種的社會行為尚不清楚。潛入深處的動物必須克服有關氣體壓縮和體內交換的問題。的的喀喀湖池蟾非常適合在高海拔的水中生存，那裡的氧氣最大分壓為100毫米汞柱。它們特殊的皮膚功能就像一個鰓，可以保證足夠的氧氣來滿足新陳代謝的需要，這是所有無尾類動物中最低的代謝需求。皮膚的氣體交換是非常有效的，但如果在缺氧環境中變得不可能進行，則肺呼吸可以維持幾個小時的代謝率。儘管它們不依賴肺呼吸，但在被解剖的青蛙的肺里總能找到空氣。儘管紅細胞壓積率和血紅蛋白濃度在平均範圍內，但在所有兩棲動物中，除了虎紋鈍口螈外，的的喀喀湖池蟾的紅細胞體積最小，數量最大。但是，這些特性會受到環境的影響。在海拔335米（相比於3,800米）的10周適應期中，紅細胞計數，血紅蛋白濃度和血細胞壓積均穩定下降。與其他水生兩棲動物相比，它們的臨界氧張力較低，因此，的的喀喀湖池蟾對清除水中的氧方面非常有效。它們的全血的氧解離曲線為S型。這可以通過循環變化來解釋，這種變化包括通過心臟分離富氧和貧氧的血液，從而使蛙將血液分配到將增加氣體交換效率的區域。皮膚動脈和靜脈的網絡比大多數其他青蛙要複雜得多，並且更大。它們的紅細胞（RBC）數量對無尾動物來說很高，並且在繁殖季節僅被萬聖節雨蛙（Hyla hallowelli）和對馬赤蛙（Rana tsushimensis）的雄性所超過。心室血液的pH值平均約為7.5，始終保持中性。「揮舞」的行為適應可以增加皮膚的通氣量，或者在低氧條件下可以進行肺氣體交換。還沒有其他兩棲動物具備這種高海拔水生生物的適應能力。在對的的喀喀湖池蟾類的飲食進行研究之前，當地土著人認為這些蛙類食用蠕蟲、甲殼類和軟體動物。但是，胃部分析表明，兩棲類和蝸牛是的的喀喀湖池蟾最常見的食物。其他也包括魚類，包括的喀喀湖的居氏山鱂（Orestias cuvieri）。的的喀喀湖池蟾的舌頭相對短而無叉。因此，儘管舌頭具有伸展的能力，但它並不適合捕獲地面的獵物。在胃分析過程中，胃內容物中從未發現過陸生物種。
分布範圍
該物種生活在秘魯和玻利維亞交界處的的的喀喀湖。是喀喀湖盆地的特有種，該湖位於秘魯和玻利維亞之間的安第斯山脈。的的喀喀湖池蟾在的的喀喀湖東部沿海發現，一直延伸到拉各·佩基尼奧湖（Lago Pequeño），但大多數個體都在該湖底部發現。
繁殖方式
的的喀喀湖池蟾像其他青蛙一樣經歷變形。它們生活在淺水區，靠近它們孵化的湖泊周邊。成蛙居住在更深的水域。有證據表明，這些青蛙在一生中都在繼續生長。一旦達到成熟，發育通常會以較慢的速度發生。由於的的喀喀湖池蟾不是兩性異形的動物，因此在交配季節雄性可能會召喚雌性。高海拔的新熱帶青蛙（尤其是夜行性物種）通常用叫聲來吸引配偶。因為叫聲是一種高強度的行為，交配叫聲只在夏季青蛙繁殖時在海岸線上使用。的的喀喀湖池蟾的繁殖在夏季，在湖岸線附近的淺水區進行。是有性繁殖，卵子受精在體外進行，雄性釋放精子的同時雌性釋放卵，但是為了確保受精，使用特定的交配姿勢。雄性將雌性保持在後腿前面的腰部。據估計，每個季節的產卵量約為500個。
保護現狀
保護級別
列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2004年ver 3.1——極危（CR）。
瀕危原因
由於人類對的的喀喀湖中水產的捕撈，以及其他作業活動，破壞了的的喀喀湖池蟾的棲息地，嚴重影響了該物種的生存。主要威脅包括對成年個體的過度捕獲，養殖鱒魚對蝌蚪的捕食，湖中取水，以及家庭和農業用水污染。該物種無法人工養殖。它們身體的特化，註定了它們只能生活在這裡。之所以瀕危，部分原因是被作為「青蛙汁」的主要原料，當地人認為這種混合物具有壯陽和健體的功效。