植物篇:(山羊臭虎耳草(虎耳草科、虎耳草屬植物))
目錄
開花的種類——山羊臭虎耳草(虎耳草科、虎耳草屬植物)
是虎耳草科、虎耳草屬多年生草本植物,高可達21厘米。基生葉具長柄,葉片橢圓形、披針形、長圓形至線狀長圓形,兩面無毛,邊緣疏生褐色柔毛或無毛,葉柄基部稍擴大,邊緣具褐色捲曲柔毛;莖生葉向上漸變小,披針形至長圓形,單花生於莖頂,或聚傘花序,具花;花梗被褐色捲曲柔毛;萼片在花期由直立變開展至反曲,橢圓形、卵形至狹卵形,花瓣黃色,橢圓形、倒卵形至狹卵形,子房近上位,卵球形,6-9月開花結果。
山羊臭虎耳草全草入藥,味微苦、辛,性寒。有小毒。有祛風清熱,解毒消腫,涼血止血之功效。分布於中國山西、新疆、四川、雲南和西藏,俄羅斯及歐洲北部、東部和中部也有分布。生長在海拔2100-4600米的林下、高山草甸、高山沼澤草甸及高山碎石隙。
山羊臭虎耳草(學名:Saxifraga hirculus L.)
基本信息
- 中文名:山羊臭虎耳草
- 拉丁學名:Saxifraga hirculus L.
- 界:植物界
- 門:被子植物門
- 綱:雙子葉植物綱
- 亞 綱:原始花被亞綱
- 目:薔薇目
- 亞 目:虎耳草亞目
- 科:虎耳草科
- 亞 科:虎耳草亞科
- 族:虎耳草族
- 屬:虎耳草屬
- 亞 屬:山羊臭亞屬
- 組:山羊臭組
- 亞 組:唐古拉亞組
- 種:山羊臭虎耳草
- 命名者及年代:L.,1753
形態特徵
多年生草本,高6.5-21厘米。莖疏被褐色捲曲柔毛,而葉腋部之毛較密。基生葉具長柄,葉片橢圓形、披針形、長圓形至線狀長圓形,長1.1-2.2厘米,寬3-10毫米,兩面無毛,邊緣疏生褐色柔毛或無毛,葉柄長1.2-2.2厘米,基部稍擴大,邊緣具褐色捲曲柔毛;莖生葉向上漸變小,下部者具短柄,上部者漸變無柄,披針形至長圓形,長0.4-2.2厘米,寬1-6毫米,兩面無毛,邊緣具褐色捲曲長柔毛。
單花生於莖頂,或聚傘花序長2-3.7厘米,具2-4花;花梗長0.9-1.3厘米,被褐色捲曲柔毛;萼片在花期由直立變開展至反曲,橢圓形、卵形至狹卵形,長3-6.1毫米,寬1.5-3.5毫米,先端急尖或鈍,腹面無毛,背面和邊緣具褐色捲曲柔毛,3-11(-13)脈於先端不匯合;花瓣黃色,橢圓形、倒卵形至狹卵形,長0.79-1.03厘米,寬2.9-6.8毫米,先端急尖或稍鈍,基部具長0.3-0.5毫米之爪,7-11(-17)脈,具2痂體;雄蕊長4-5.5毫米,花絲鑽形;子房近上位,卵球形,長2-5毫米,花柱2,長1-1.8毫米。
主要變種
高山虎耳草(Saxifraga hirculus var. alpina Engl.)花單生於莖頂,萼片兩面無毛,可與山羊臭虎耳草區別。花期7-9月。分布於中國西藏西南部。生長在海拔4500-5000米的沼澤化草甸。印度至克什米爾地區也有分布。
生長習性
1、大孢子發育:在胚珠的珠被形成過程中,大孢子母細胞進行減數分裂,第一次分裂形成個核,第二次分裂形成個核,個核成直線排列。四分體中只有靠近合點端的大孢子繼續發育成功能大孢子,其餘靠近珠孔端的個大孢子退化。功能大孢子體積逐漸增大,細胞質濃厚,核大而明顯。隨着體積的增大,珠孔端出現液泡,發育的功能大孢子縱向生長,占據了整個四分大孢子,進一步發育成為單核胚囊。此時,外珠被己超過珠心,並開始彎曲向內生長,內珠被生長至珠心頂部。胚囊極度增大,但細胞質不相應增加,於是顯示出大的液泡。胚囊成熟時,液泡占據了胚囊的極大部分體積。隨着功能大孢子生長,細胞核分裂成個子核,在中央液泡的作用下移向胚囊的兩端,形成二核胚囊,二核胚囊細胞核同步分裂,形成四核胚囊。核胚囊的核同時進行一次有絲分裂,形成核胚囊。隨後核胚囊很快進行細胞質分裂,分化出細胞,珠孔端可見有兩個助細胞和卵細胞組成的卵器。珠孔端和合點端各有一個細胞向中央大液泡移動,成為中央細胞。合點端的其餘個細胞向向極底移動成為反足細胞。接着細胞壁形成,構成由細胞核組成的成熟胚囊。成熟胚囊包藏在幾層珠心細胞內,具有典型的寥型胚囊結構胡適宜。卵器位於珠孔端,占成熟胚囊的左右。卵細胞呈洋梨形,具中央大液泡,細胞核大位於合點端。助細胞並列在一起,呈倒形,極性明顯,其珠孔端具絲狀器,細胞質集中在珠孔端,細胞核也偏向珠孔端,合點端為液泡占據與卵細胞成「品」字形排列。極底端的個助細胞排列不規則,後面退化。中央細胞高度液泡化,為個相靠近尚未融合的極核。極核的排列方向不定。
2、小孢子發育:花葯為藥室。小孢子起源於抱原細胞,抱原細胞經平周分裂形成出生壁細胞和小孢子初生母細胞。初生壁細胞再進行分裂形成內層細胞,內層細胞發育為絨氈層細胞,外層細胞接着分裂形成藥室內壁和中層。成熟的花葯壁由層細胞結構組成表皮、藥室內壁、中層、絨氈層。其中絨氈層尤為重要,它在小孢子的發育過程中退化分解,為小孢子提供營養。來源於初生造抱細胞的次生造抱細胞直接發育為小孢子母細胞。小孢子母細胞進行第次減數分裂,並不伴隨胞質分裂第次減數分裂之後進行胞質'分裂,臍服質形成小孢子四分體為四面體形。隨後四分體小孢子開始合成各自的細胞壁,臍服質開始溶解,四分體小孢子分離,釋放到藥室中。隨後小孢子體積增大為球形,細胞內部的細胞質逐漸開始液泡化,外觀上的三條萌發溝也初具成型。萌發溝是小孢子接受藥室中絨氈層分泌物的結構,對後面的生殖受精過程起着重要的作用。這個時期的小孢子細胞核開始向細胞一側移動,核仁明顯,細胞核大,同時可以觀察到明顯的大液泡,隨後小孢子進行不對稱有絲分裂。不對稱分裂的兩個細胞分別為生殖細胞和營養細胞,細胞的細胞質是融合在一起的。營養細胞體積較大,再分開前占整個小孢子細胞的絕大部分,包括大液泡和大部分的細胞質,核仁十分明顯。而生殖細胞則體積很小,核仁不明顯,只含有少量的細胞質。接着生殖細胞核逐漸向營養細胞核靠近,細胞質也相互融合,直到生殖細胞完全進入到營養細胞質中。這時,成熟的花粉粒形成,即一細胞花粉粒,小孢子發育完成。通過對山羊臭虎耳草的切片和掃描電鏡觀察,山羊臭虎耳草的花粉粒為橢球形,具有條萌發溝,萌發溝內各有一個球形的小突起,這可能是山羊臭虎耳草在進化過程中,為提高授粉的效率進化出來的有利於花粉在柱頭的附着。花粉表面為相互交叉的網路結構,網孔大小不均一。因此山羊臭虎耳草的劃分屬於網絡三萌發花粉。當花粉成熟以後,通過花葯壁的裂開,在外力的作用下附着在柱頭上,從而完成授粉。山羊臭虎耳草的花葯壁裂開方式為縱裂,裂開後的花葯成蝴蝶狀。
花果期6-9月。 [1]
主要價值
山羊臭亞屬(學名:Subgen. Hirculus (Haw.) Torr.)
亞屬的模式種:山羊臭虎耳草Saxifraga hirculus L.虎耳草科、虎耳草屬植物。我國有3組,182種。
下級分類
點地梅形組:Sect. Aretiaria Sternb.
山羊臭組:Sect. Ciliatae Haw.
鞭匐枝亞組:Subsect. Flagellares (Clarke) Engl.
具芽亞組:Subsect. Gemmiparae Engl. et Irmsch.
- 短柄系Ser. Brachypodae C. Y. Wu et J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 齒葉系Ser. Dentosifoliae J. T. Pan in Acta Biol.
- 蝟狀系Ser. Erinaceae J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 小刺系Ser. Spinulosae (Clarke) Gornall in Journ.
唐古拉亞組:Subsect. Hirculoideae Engl.
- 小泡系Ser. Bulleyanae J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 近岩梅系Ser. Caveanae J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 春丕系Ser. Chumbienses J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 近異枝系Ser. Heterocladoideae J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 唐古拉系Ser. Hirculoideae (Engl. et Irmsch.) Gornall
- 繁縷葉系Ser. Stellariifoliae (Engl. et Irmsch.) J. T. Pan
蓮座狀亞組:Subsect. Rosulares Gornall in Journ.
- 燈架系Ser. Candelabriformes J. T. Pan
- 小芽系Ser. Gemmuligerae J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 小斑系Ser. Punctulatae J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 小傘系Ser. Umbellulatae J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 爪瓣系Ser. Unguiculatae J. T. Pan
- 玉樹系Ser. Yushuenses J. T. Pan
舌形組:Sect. Ligulatae Haw.
小果亞組:Subsect. Microgynae J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 德欽系Ser. Deqenenses J. T. Pan in Acta Phytotax.
- 小短尖系Ser. Mucronulatae J. T. Pan
- 朗縣系Ser. Nangxianenses J. T. Pan
- 巴格系Ser. Parkaenses J. T. Pan in Acta Phytotax.
垂頭亞組:Subsect. Nutantes Engl.
- 隱莖系Ser. Jacquemontianae J. T. Pan
- 金珠拉系Ser. Jainzhuglaenses J. T. Pan
- 剪秋羅系Ser. Lychnitideae (Engl. et Irmsch.) Gornall
- 唐古特系Ser. Tanguticae J. T. Pan
- 雅魯藏布系Ser. Yaluzangbuenses J. T. Pan in Acta Phytotax.
對葉亞組:Subsect. Oppositifoliae Hayek in Denkschr.
- 具緣系Ser. Marginatae (Engl. et Irmsch.) Gornall
- 矮生系Ser. Nanae J. T. Pan
- 對葉系Ser. Oppositifoliae (Hayek) Gornall in Journ.
- 粗糙系Ser. Squarrosae (Engl. et Irmsch.) Gornall
高山虎耳草(學名:Saxifraga hirculusvar. alpina)
為虎耳草科虎耳草屬下的一個變種。
形態特徵
此變種花單生於莖頂,萼片兩面無毛,可與原種區別。花期7-9月。
山羊臭虎耳草(原變種)
多年生草本,高6.5-21厘米。莖疏被褐色捲曲柔毛,而葉腋部之毛較密。基生葉具長柄,葉片橢圓形、披針形、長圓形至線狀長圓形,長1.1-2.2厘米,寬3-10毫米,兩面無毛,邊緣疏生褐色柔毛或無毛,葉柄長1.2-2.2厘米,基部稍擴大,邊緣具褐色捲曲柔毛;莖生葉向上漸變小,下部者具短柄,上部者漸變無柄,披針形至長圓形,長0.4-2.2厘米,寬1-6毫米,兩面無毛,邊緣具褐色捲曲長柔毛。單花生於莖頂,或聚傘花序長2-3.7厘米,具2-4花;花梗長0.9-1.3厘米,被褐色捲曲柔毛;萼片在花期由直立變開展至反曲,橢圓形、卵形至狹卵形,長3-6.1毫米,寬1.5-3.5毫米,先端急尖或鈍,腹面無毛,背面和邊緣具褐色捲曲柔毛,3-11(-13)脈於先端不匯合;花瓣黃色,橢圓形、倒卵形至狹卵形,長0.79-1.03厘米,寬2.9-6.8毫米,先端急尖或稍鈍,基部具長0.3-0.5毫米之爪, 7-11(-17)脈,具2痂體;雄蕊長4-5.5毫米,花絲鑽形;子房近上位,卵球形,長2-5毫米,花柱2,長1-1.8毫米。染色體2n=16,28,32。花果期6-9月。 [3]
生長環境
高山虎耳草產於我國西藏西南部、錫金至克什米爾地區和北半球寒冷地區和溫帶地區。模式標本采自喜馬拉雅地區。高山虎耳草生長於海拔4 500-5 000米的沼澤化草甸。
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