有性生殖
基本信息
定義
有性生殖是通過生殖細胞結合的生殖方式。通常生物的生活周期中包括二倍體時期與單倍體時期的交替。二倍體細胞借減數分裂產生單倍體細胞(雌雄配子或卵細胞和精子);單倍體細胞通過受精(核融合)形成新的二倍體細胞。
這種有配子融合過程的有性生殖稱為融合生殖。某些生物的配子可不經融合而單獨發育為新個體，為單性生殖，是特殊的有性生殖，所以花葯離體培養也屬於有性生殖。
常見方式
接合生殖
單細胞生物有性生殖由個體直接進行，稱接合生殖;多細胞生物及單細胞生物的群體則由特化的單倍體細胞，即配子，進行融合生殖或單性生殖。
細菌的接合生殖是指兩個菌體通過暫時形成的原生質橋單向的轉移遺傳信息。供體(雄體的部分染色體)可以轉移到受體(雌體)的細胞中並導致基因重組。這是最原始的接合生殖。
原生動物的接合生殖 多見於纖毛蟲類，按接合的雙方，即接合子的形態又可分為兩類:
1)同配接合
接合子的形態相同。接合時雙方暫時融合，小核在減數分裂後進行交換，相互受精後分開，如草履蟲。
接合雙方緊靠在一起，口部融合，然後大核消失小核分裂二次，成4個，其中3個退化，一個再經一次分裂成為一個動核和一個靜核。此時接合個體互相交換動核，然後靜核與換來的動核融合。接着蟲體分開，每個個體的融合核分裂三次形成8個核，其中4個成大核，3個退化。此後大核不分裂，剩下的小核與蟲體同時分裂兩次而成為4個新的子體。
2)異配接合
見於緣毛目類纖毛蟲。在進行接合生殖前，蟲體先經一次不均等分裂，除小核外大核和蟲體都分成大小兩部分，成為大接合子和小接合子，前者固着，後者自由游泳。小接合子找到大接合子後即牢固附着在其上開始接合。在接合過程中，合子核只在大接合子中形成，小接合子為大接合子吸收。如鍾蟲。
摺疊配子生殖 配子是由營養個體所產生的生殖細胞，需兩兩配合後才能繼續其生活史，如在一定時間內找不到適當的配子便死亡。按配子的大小，形狀和性表現可分為三種類型:
1)同配生殖:配子的形態和機能完全相同，沒有性的區分。例如衣藻屬中的大多數種類。
2)異配生殖:有兩種類型:①生理的異配生殖，參加結合的配子形態上並無區別，但交配型不同，在相同交配型的配子間不發生結合，只有不同交配型的配子才能結合，且具有種的特異性。如衣藻屬中的少數種類。這是異配生殖中最原始的類型。②形態的異配生殖，參加結合的配子形狀相同，但大小和性表現不同。大的不大活潑為雌配子，小的活潑，為雄配子，這說明已開始了性在形態上的分化。
3)卵配生殖:相結合的雌雄配子高度特化，其大小、形態和性表現都明顯不同，成為卵和精子。卵和精子經過受精，融合為受精卵。卵配生殖是分化顯著的異配生殖。
配子生殖的進化趨勢是由同配到異配，最後發展為卵配生殖。在原生動物和單細胞植物中，所有個體或營養細胞都可能直接轉變為配子或產生配子，而在高等動物中，生殖細胞是由特殊的性腺產生的。
起源
有性生殖是如何起源的(即為什麼有性)?這樣一個看似簡單的問題不僅令達爾文困惑不已，150年過去了, 人們都還未找到一個普遍認可的理論, 這也被稱為是進化生物學問題之皇后" queen of problems in evolutionary biology" (Bell, 1982)。
法國著名的遺傳學家、諾貝爾生理學或醫學獎(1965年)獲獎者Jacob (1998)在其專著《鼠、蠅、人與遺傳學》一書中感嘆道: " 在通過有性方式來進行生殖的生物中, 一切都被安排得要使同一物種的全部個體(除了真正的孿生個體)都互有差異。這就猶如整個地球上起作用的遺傳系統已被調節得要永遠產生差異。
因此就有了這個悖論: 一方面, 所有顯得十分不同的東西, 歸根結底卻是很相似; 另一方面, 所有顯得十分相似的東西, 事實上卻是相當不同" 。《為什麼要相信達爾文》一書的作者Coyne (2009)感嘆道: " 為什麼會演化出性別來?這其實是演化論最大的謎團之一" 。
有性生殖發生的直接證據，最早見於澳大利亞中部的苦泉燧石中，在這裡發現了植物減數分裂產生的四分孢子的化石。岩石的年齡約為10億年，估計有性生殖實際出現還要早些，約在真核生物產生後不久。從動、植物生殖細胞的形成過程中均有複雜的減數分裂來看，有性生殖應起源於動、植物分化前，但這還只是一種推測。
而關於性是如何起源的更是知之甚少，從細胞遺傳學的角度，人們提出了共生起源學說、細胞分裂誤記說和DNA糾錯說等(德迪夫1999，洛耶 2004，威廉斯2008)。謝平(2013)認為，在很多動植物中，"性"往往與休眠現象聯繫在一起，產生後壁孢子、種子或休眠卵，因此提出了有性生殖的休眠起源說(accident dormancy hypothesis)，但分子機制有待進一步揭示 。
從分子遺傳學的角度來說, "性"一點都不神秘, 就是將兩個個體的基因組拼在一起而已, 藉此種族多樣的遺傳信息分散到了個體之中;而從生態的角度來看, "性"的原始動機就是與休眠事件的偶聯[2] 。
意義
有性生殖中基因組合的廣泛變異能增加子代適應自然選擇的能力。有性生殖產生的後代中隨機組合的基因對物種可能有利，也可能不利，但至少會增加少數個體在難以預料和不斷變化的環境中存活的機會，從而對物種有利。
有性生殖還能夠促進有利突變在種群中的傳播。如果一個物種有兩個個體在不同的位點上發生了有利突變，在無性生殖的種群內，這兩個突變體必將競爭，直到一個消滅為止，無法同時保留這兩個有利的突變。但在有性生殖的種群內，通過交配與重組，可以使這兩個有利的突變同時進入同一個體的基因組中，並且同時在種群中傳播。
此外進行有性生殖的物種其生活周期中都有二倍體的階段。二倍體的物種每一基因都有兩份，有一份在機能上處於備用狀態。如果這個備用的基因發生突變，成為有新的功能的基因，但此時新功能還是潛在的。通過自發的重複和有性生殖中的遺傳重組，這個新基因可與原有基因先後排列，這樣便產生一個新的基因。二倍體物種可以用這樣的方法使其基因組不斷豐富。
由於上述原因，有性生殖加速了進化的進程。在地球上生物進化的30餘億年中，前20餘億年生命停留在無性生殖階段，進化緩慢，後10億年左右進化速度明顯加快。除了地球環境的變化(例如含氧大氣的出現等)外，有性生殖的發生與發展也是一個主要的原因。現存150餘萬種生物中，從細菌到高等動植物，能進行有性生殖的種類占98%以上，就說明了這一點。
其它方式
動物的有性生殖中除精卵結合外，尚有一些其它形式，如:
孤雌生殖
孤雌生殖(parthenogenesis):有些動物的生殖不需雄體參加，只是雌體產生卵。此卵不與精子結合，即可發育成新的個體，實際上這是單性生殖。其卵發育成的子代一般均為雌性個體。少數動物至今只有雌性個體，尚未發現雄性個體的存在，一生中只進行孤雌生殖，如某些輪蟲。有些動物的生殖是兩性生殖與孤雌生殖並存，如蜜蜂，其卵不受精即發育成雄蜂;卵受精則發育成雌性的工蜂和蜂王。
有的動物在一生中有一段時期進行兩性生殖，另一時期進行孤雌生殖。如蚜蟲，在其生活史中，大多數時間進行孤雌生殖，只到秋末時才進行兩性生殖，產生的卵與精子結合後，休眠越冬，次年再發育成雌性蚜蟲。
幼體生殖
幼體生殖(paedogenesis):動物的幼體生長發育成熟後，即形成成體，其生殖器官才能產生精子或卵，進行有性生殖。但某些動物的幼體雖未發育為成體，即未達性成熟，在幼體階段就可進行生殖，繁殖後代，稱為幼體生殖。幼體生殖產生的不是卵而都是幼體，因此這可以認為是胎生的一種形式。
幼體生殖的母體在進行生殖時不需雄體參加，即卵不與精子結合，因此幼體生殖也可看成是孤雌生殖的一種類型。如癭蚊(Oligarcesparadoxus)除夏季進行兩性生殖外，其餘季節都進行幼體生殖。
多胚生殖
多胚生殖(polyembryony):一個卵可產生二個或更多的胚胎，發育成多個個體的生殖方法，稱為多胚生殖。此種生殖為卵核分裂一次，以後就形成兩個胚胎，但大多數種類的卵核都經多次分裂，形成許多子核。多者可產生1600~1800個。如廣腹細蜂(Platygasterrernalis)一個卵能產生15~20個胚胎;小蜂(Litomastixtruncatellus)可產生2000個胚胎。
對比
無性生殖與有性生殖的比較
·無性生殖
無性生殖--顯微鏡下的結構不經過生殖細胞的結合，由母體直接產生出新個體的生殖方式叫無性生殖。無性生殖的方式:
1、分裂生殖，如變形蟲;2、出芽生殖，如水螅;3、孢子生殖，如根霉;4、營養生殖，如草莓。扦插、嫁接都屬於營養生殖。如:"無心插柳柳成蔭"。克隆的原意是"離體的小樹枝發育成一個植物體。"即無性繁殖的意思。高等植物的無性繁殖比較普遍，而高等動物的無性繁殖則比較困難，1997年英國科學家用克隆技術培育出了"多莉羊"，這標誌着生物新世紀的到來。
有性生殖
由親本產生有性生殖細胞(也叫配子)，經過兩性生殖細胞(如卵細胞和精子)的結合，成為合子(如受精卵)，再由合子發育成為新個體的生殖方式，叫做有性生殖。有性生殖有三種:同配生殖、異配生殖和卵式生殖。而配子生殖中最高級的生殖方式是--卵式生殖。
團藻是生活在淡水中的一種能夠遊動的藻類植物。團藻的直徑只有1-2毫米。一個團藻由幾百個到幾萬個細胞構成，這些細胞都排在團藻的表面，其中只有少數的細胞具有生殖的功能。在進行有性生殖時，有的細胞長得很大，失去鞭毛，不能遊動，這種大的配子叫卵細胞;有的細胞能夠產生大量的小細胞，小細胞生有兩根鞭毛，能夠遊動，這種小配子叫做精子。兩者大小懸殊。
精子成熟時，游到卵細胞近旁，與卵細胞結合成合子(這種合子也叫做受精卵)，合子外被厚壁，這種合子可以發育成新的個體--團藻。這種卵細胞與精子結合的生殖方式叫卵式生殖。
在單細胞中普遍的生殖方式是分裂生殖;生物界中普遍的生殖方式是有性生殖;高等植物和多數動物所普遍具有的一種有性生殖方式是卵式生殖。
·對比
1、無性生殖和有性生殖的根本區別是:前者不經過兩性生殖細胞的結合，由母體直接產生新個體;後者要經過兩性生殖細胞的結合，成為合子，由合子發育成新個體。
2、有性生殖與無性生殖相比具有更大的生活力和變異性。從進化的觀點看生物的生殖方式是由無性生殖向有性生殖的過渡。
評價
有性生殖通過生殖細胞的生殖。通常生物的生活周期中包括二倍體時期與單倍體時期的交替。二倍體細胞借減數分裂產生單倍體細胞(雌雄配子或卵和精子)。細菌的接合生殖是兩個菌體暫時形成原生質橋由供體向受體單向的轉移遺傳信息，並導致基因重組。原生動物接合時雙方(稱接合子)暫時融合，小核在減數分裂後進行交換，相互受精後分開。
有性生殖中基因組合的廣泛變異能增加子代適應自然選擇的能力。有性生殖能促進有利突變在種群中的傳播。有性生殖的物種其生活周期中都有二倍體的階段。二倍體的物種每一基因都有兩份，有一份在機能上處於備用狀態。由於上述原因，有性生殖加速了進化的進程。現存150餘萬種生物中，從細菌到高等動植物，能進行有性生殖的種類占93%以上，似乎說明了這一點 。
很多人認為兩性生殖必定優於單性生殖，只是爭議為何兩性生殖優於單性生殖。為此，人們已經提出的關於兩性生殖優於單性生殖的假說多達二十多種，Kondrashov(1993)對這些假說進行了歸類，如表1所示。些假說帶有濃厚的遺傳學背景，普遍相信有性生殖能夠有效地積累有益突變與去掉有害突變。
表1 關於兩性生殖優於單性生殖假說的分類
Table 1 A classification of hypotheses on the advantage of amphimixis over apomixis
I. 直接有益假說Immediate benefit hypotheses
1. 增加後代的適合度
因為二倍體後代來自兩個而不是一個親本
因為雙鏈DNA損傷在減數分裂的染色體結合中能夠得到修復
2. 降低有害突變速率
因為許多突變源自缺失(deletion)，而這在染色體結合時能作為缺口(gap)而被識別，能通過基因轉換偏性(biased gene conversion)來填補
因為許多有害突變源自插入(insertion)，它在染色體結合過程中作為環(loop)能被識別和被切除
因為許多表突變(epimutation)源自去甲基化(demethylation)，這在染色體結合過程能被識別和恢復
3. 增加選擇效率
因為在雄性或雄配子的選擇可能代價較小
II. 變異和選擇假說(局域種群)Variation and selection hypotheses (local population)
1. 在隨機性環境假說中
在許多基因座，有益突變能更快速的同步累積
在有害突變存在時，能更快速地積累有益突變
當多態(polymorphisms)保持在其它基因座時，能更快速地積累有益突變
2. 在確定性環境假說中
在不可逆變化的環境中，具有更快的進化速率
在寬幅波動的環境中，種群具有較快的變化速率
在頻繁波動的環境中，種群的變化速率較低
3. 在隨機式突變假說中
非有害突變基因型隨機喪失的恢復
4. 在確定式突變假說中
提高了針對協同作用有害突變(synergistically interacting deleterious mutations)的選擇效率
III. 變異和選擇假說(空間結構種群)Variation and selection hypotheses (spatially structured population)
1. 在隨機的聯繫中
由於遺傳差異，它防止了寄生蟲從母體向子代的傳播
它增加了一類親緣動(植)物共有最佳基因型的機會
它降低了親緣動(植)物間的競爭
2. 在確定的聯繫中
它組合了在不同亞種群形成的不同的有益等位基因