懼龍屬

懼龍屬 圖片來自fandom

懼龍屬（學名：Daspletosaurus）又名惡霸龍，是暴龍科下的一屬恐龍，生活於上白堊紀的北美洲西部，距今7700萬-7400萬年前。

目前有兩個有效物種：強健懼龍（D. torosus）和霍氏懼龍（D. horneri），化石是在加拿大艾伯塔省中被發現，而在艾伯塔省、美國蒙大拿州及新墨西哥州發現的其他化石，還沒有被正式研究、命名。若包括這些未命名的物種，懼龍是暴龍科中具有最多種的屬。

懼龍與年代較晚期的暴龍是近親，並且擁有很多解剖學上的相同特徵。就像其他已知的暴龍科，懼龍是重達數噸的雙足獵食動物，有著很多尖銳的大型牙齒。牠有著小型的前肢，但與其他暴龍科的屬相比則較長。

懼龍位於食物鏈的頂端，是一種頂級掠食動物，可能以大型恐龍為食，例如角龍科的尖角龍、以及鴨嘴龍科的亞冠龍。在一些地區，懼龍與同屬暴龍科的蛇髮女怪龍同時存在，不過牠們之間卻有著不同的生態位。雖然在暴龍科內懼龍的化石算是稀少，但都足以提供資料作生物學、群體活動、食性及壽命等研究。

目錄

描述

雖然對於現今的獵食動物而言，懼龍體型是非常的大，但並非體型最大的暴龍科。成年的懼龍的身長可達8-9公尺長。平均體重估計值約為2.5噸，誤差在為1.8噸至3.8噸之間。

懼龍有巨大的頭顱骨，約有1公尺長。頭顱骨的構造特別堅固，例如口鼻部上的鼻骨互相癒合，以增加強度，而頭骨的大型洞孔則可減低重量。成年的懼龍約有60多顆牙齒，每隻牙齒都非常長。牙齒的橫切面呈橢圓形而非短刃形。前上頜骨的牙齒卻是呈D型的，這種異齒型在暴龍科中是非常普遍的。懼龍頭顱骨的獨特處在於，上頜骨的表面凹凸不平，以及眼睛周圍的淚骨、眶後骨及顴骨有明顯的隆起。眼窩呈長橢圓形，介於蛇髮女怪龍的圓形及暴龍的鑰孔形之間。

懼龍與其他的暴龍科都有著相似的體型，都是由呈S型的頸部支撐著沉重的頭部。牠的前肢非常的短小，只有二指，不過在暴龍科中，懼龍的前肢/身體比例已是最長的了。懼龍具有兩個巨大後肢，上有四趾，第一趾為反爪，無法接觸地面。懼龍具有長及重的尾巴，可平衡頭部與胸部，使重心位在臀部上。

發現及命名

強健懼龍（Daspletosaurus torosus）的模式標本（編號CMN 8506）是一些部份骨骼，包括了頭顱骨、頸椎、背椎、薦椎、前11節尾椎、肩膀、一個前肢、骨盆及一根股骨。這些化石是於1921年由查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）所發現，他最初認為這些化石屬於蛇髮女怪龍的一個新種。但是，這些標本要直到1970年才由戴爾·羅素（Dale Russell）完全的描述，並建立新的懼龍屬。懼龍的學名是由古希臘文的「δασπλητo-」（意即「懼怕」）及「σαυρος」（意即「蜥蜴」）而來。

種名的「torosus」在拉丁文意指「強壯」或「結實」。除了模式標本，在2001年發現一個相當完整的懼龍骨骼標本（編號RTMP 2001.36.1）。這兩個標本都是來自加拿大的艾伯塔省，發現於朱迪斯河群中的奧爾德曼組。另一個年代較晚的馬蹄峽谷組發現的標本，被重新歸類於肉食艾伯塔龍。奧爾德曼組是在上白堊紀的坎帕階中期形成的，距今約有7700萬-7600萬年前。

古生物學

雖然懼龍的化石並不像其他暴龍科般常見，但都足以讓古生物學家來研究其生物學的某些範疇。過去曾在懼龍的一顆牙齒，發現隆突分叉的現象。

與蛇髮女怪龍的競爭

在坎帕階晚期的北美洲，懼龍與蛇髮女怪龍生存於相同時代的相同地區。這是少數兩個暴龍科的屬共存的例子。在現今的獵食動物中，體型相似的獵食動物因為解剖學、行為或地理的原因，會區分成不同的生態位，以限制競爭。有幾個研究嘗試解釋懼龍及蛇髮女怪龍的生態位差異。

戴爾·羅素假設較輕盈、常見的蛇髮女怪龍可能獵食當時繁盛的鴨嘴龍科，而較強壯、稀少的懼龍則專門獵食數量較小、防禦較好的角龍科。但是，在雙麥迪遜組發現的編號OTM 200懼龍標本，在其胃部保存了鴨嘴龍科幼年體的已消化化。暴龍亞科（例如懼龍）有著較高及較寬的口鼻部，比有較低口鼻部的艾伯塔龍亞科（例如蛇髮女怪龍）更為強壯，不過牙齒的強度則差異不大。這顯示兩者在攝食的技巧或食性都有所不同。在一個屍骨層，則發現三個懼龍、至少五個鴨嘴龍類化石。

其他學者認為牠們之間的競爭受到地理區分的限制。不像其他的恐龍類，牠們的區分似乎與離海岸的距離沒有關聯，而也與海拔高或低無關。但是，雖然生活區域有部份的重疊，蛇髮女怪龍似乎在北方較為普遍，而懼龍則傾向於南方。其他的恐龍亦有類似的地理分佈。在坎潘階，鴨嘴龍亞科與開角龍亞科繁盛於雙麥迪遜組與北美洲西南部。湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）指出這個地理分佈型式，顯示暴龍亞科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科都有著同樣的生態位傾向。他認為於麥斯特里希特階末期，暴龍亞科（如暴龍）、鴨嘴龍亞科及開角龍亞科（如三角龍）廣泛分佈在北美洲西部，而艾伯塔龍亞科及尖角龍亞科已滅絕，賴氏龍亞科則已很稀少。

群體活動

在恐龍公園地層發現的一個年輕懼龍標本（編號TMP 94.143.1），面部上有被其他暴龍科咬傷的痕跡。這個咬痕已經痊癒，顯示牠在這次事件後存活過來。在同一地層發現的一個成年懼龍標本（編號TMP 85.62.1）也有相似咬痕，可見這類攻擊並不限於年輕的動物。雖然這些攻擊可能是來自其他物種，但獵食動物常發生物種內的打鬥、攻擊行為。目前已在其他的暴龍科（如蛇髮女怪龍及暴龍）以及其他的獸腳亞目（如中華盜龍及蜥鳥盜龍）發現這種面部的攻擊痕跡。Darren Tanke與菲力·柯爾提出假說，指出這些攻擊是因為競爭疆域、食物資源、或支配群族而出現的種內競爭。

懼龍群體生活的證據是發現於蒙大拿州雙麥迪遜組骨床的化石。骨床內有三頭懼龍的遺骸，包括一頭大的成年個體、一頭小的幼龍、及另一頭中型大小的懼龍。同一地點還發現最少五頭鴨嘴龍科化石。地質學證據顯示，這些遺骸並非被河流沖積在一起，而是在短暫時間遭到集體掩葬。鴨嘴龍科的遺骸是分散的，並且有很多暴龍科牙齒的咬痕，可見懼龍在死前曾吃過這些鴨嘴龍科動物。這些動物的死亡原因並不清楚。菲力·柯爾猜測懼龍是群體狩獵的，但無法確定。其他科學家則對懼龍及其他大型獸腳亞目的群體活動證據抱有懷疑。Brian Roach與Daniel Brinkman認為懼龍的群體生活方式很類似現今的科莫多龍，當科莫多龍在競爭屍體食物時，有時會出現噬食同類的情況。

成長及壽命

古生物學家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龍科的生長及壽命。透過骨頭組織學的分析，可以確定標本死亡時的年齡。將不同個體的年齡與體型繪製為圖表，就可得到生長曲線。艾利克森指出暴龍科經歷長時間的幼龍狀態，會在4年內急速成長。這個急速成長的階段會在達到性成熟時完結，成年後的生長率會減慢。艾利克森只研究了從雙麥迪遜組發現的懼龍標本，但這些標本都有相同的生長模式。與艾伯塔龍相比，因懼龍的體重較高，在急速成長期有著較快的生長率。懼龍的最大生長率為每年180公斤（假設成年的懼龍體重是1800公斤）。其他學者指出懼龍應為更重，不過這只會影響懼龍生長率的量，而非整體模式。

艾利克森等人將每一個年齡層的標本作成表格，整理出艾伯塔龍群族的生長模式。艾利克森指出艾伯塔龍的幼年個體化石紀錄較為稀少，處在急速成長期的接近成年個體及成年個體則更為常見。這可能是因為化石化過程與挖掘化石的偏差。艾利克森假設這些差異是來自幼龍在某一體型的低死亡率，就像現今的某些大型哺乳類（例如象）一樣。因為暴龍科在兩歲時體型就超越了所有同期的獵食動物，所以在缺乏被獵食的情況下，出現低死亡率。古生物學家並沒有足夠的懼龍化石來進行類似的分析，但艾利克森則認為懼龍也有類似的生長趨勢。