大椎龙
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大椎龙(属名:Massospondylus)，又名巨椎龙，属名在希腊文意为巨大的脊椎。大椎龙是原蜥脚下目的一属，生存于早侏罗纪赫塘阶到普林斯巴赫阶，约2亿年前到1亿8300万年前。大椎龙是在1854年，由理查德·欧文根据来自于南非的化石而命名。因此它们是最早命名的恐龙之一。大椎龙的化石已经在南非、莱索托、以及赞比亚等地发现。
目录
简介
大椎龙的头部小，长度接近股骨长度的一半。头部的众多窝孔，减低了头部的重量，并提供肌肉附着处，与容纳感觉器官。这些窝孔在头部两侧成对排列。头部前方为两个大型、椭圆形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位于鼻孔与眼睛之间，小于板龙的眶前孔。眼窝所占头部面积比例大于板龙的眼窝。头部后方则为两对颞颥孔(Temporal fenestrae):位于眼窝后方中间的侧颞孔(Lateral temporal fenestrae)、与头顶上侧的上颞孔(Supratemporal fenestrae)。下颌两侧也有小型窝孔。传统上，大椎龙的头部被重建成较板龙的为宽、短，但从不同的标本得知，这个形状可能是导因于化石被挤压时，遭受到不同的力道而变形。有些头部特征随者个体而有所不同，例如:眼窝上侧的骨头厚度、上颌骨后段的高度。这些差异可能是两性异形，或者是个体变化。
评价
大椎龙的第一个化石是在1953年发现，由约瑟夫·奥宾(J. M. Orpen)发现于南非哈利史密斯的上艾略特组。并在1954年，由古生物学家理查·欧文(Richard Owen)命名，大椎龙的正模标本包含:从颈部到背部与尾巴的脊椎、一个肩带、一个肱骨、部分骨盆、一个股骨、一个胫骨、以及手掌与脚掌的骨头。这个正模标本存放于伦敦的英国皇家外科医学院，但在第二次世界大战期间遭到摧毁，只有部分还在。在南非与莱索托的上艾略特组、克莱伦斯组、布什维尔砂岩组，发现了大椎龙的可能化石;其他地区还有:津巴布韦上卡罗砂岩层的森林砂岩组、阿根廷的Cañon del Colorado组或El Tranquilo组、以及亚利桑那州的卡岩塔组。这些化石由至少80个部分骨骸、以及4个头颅骨所构成，幼年与成年个体都有。
在1985年，亚利桑那州卡岩塔组发现一个头颅骨，可能属于大椎龙。这个卡岩塔头颅骨与非洲所发现的最大型头颅骨相比，还大上25%。前上颌骨具有4颗牙齿，上颌骨有6颗牙齿。腭骨有长约1公厘的迷你牙齿，这在恐龙中相当独特。在亚利桑那州卡岩塔组发现的头颅骨，比南非发现的最大头颅骨，还大上25%。对于非洲大椎龙头颅骨的重新研究，指出卡岩塔组的标本并不属于大椎龙。
阿根廷过去曾发现疑似大椎龙的化石，包含数个部分骨骸，与至少一个头颅骨，发现于圣胡安省的Cañon del Colorado组，年代为侏罗纪早期。在2009年，这些化石被认为属于大椎龙的近亲，被建立为独立属，远食龙(Adeopapposaurus)。模式种是刀背大椎龙(M. carinatus)，在过去150年来，还有其他七个种被建立过，其中只有M. kallae是有效种。在过去几年，原蜥脚下目的系统分类学已被多次更改过，而许多科学家对于大椎龙在恐龙演化树中的正确位置，仍没有一致的结论。大椎龙科被建立以包含大椎龙属，但由于原蜥脚类恐龙之间的关系没有定论，所以无法确定有哪些恐龙属于大椎龙科。在2007年，有数个研究支持科的有效性。
种属
大椎龙的模式种是刀背大椎龙(M. carinatus)，是由理查·欧文所建立。属名衍化自古希腊文，masson/μάσσων意为"巨大的"，而sphondylos/σφονδυλος意为"脊椎";而种名意为"剃刀般的背部" 。在2009年，保罗·巴雷特(Paul Barrett)将一个发现于南非上艾略特组的部分头颅骨，命名为新种M. kaalae。上艾略特组也发现过一些刀背大椎龙的化石，显示这两个种生存于相同年代。这两个种的头颅骨形态、特征不同，例如M. kaalae的前上颌骨比例较长。
大椎龙过去曾有过许多其他种，但大部分不被承认是有效种，包括:
布朗氏大椎龙(M. browni):由哈利·丝莱(H.G. Seeley)在1895年命名。
哈里斯氏大椎龙(M. harriesi):由罗伯特·布鲁姆(Robert Broom)在1911年命名。
希氏大椎龙(M. hislopi):由理查德·莱德克(Richard Lydekker)在1890年命名.
休尼氏大椎龙(M. huenei): 由库柏(M. R. Crooper)在1981年命名.
拉氏大椎龙(M. rawesi):由莱德克在1890年命名。
施氏大椎龙(M. schwarzi): 由席尼·贺顿(Sydney H. Haughton)在1924年命名。
布朗氏大椎龙、哈里斯氏大椎龙、以及施氏大椎龙，都发现于南非角省的上艾略特组。三者都只有破碎的化石，大部分近年的研究将它们视为疑名。布朗氏大椎龙的化石有2节颈椎、2节背椎、3节尾椎、以及混杂的后肢碎片。哈里斯氏大椎龙的化石只有前肢。施氏大椎龙的化石是一个不完整后肢与荐骨。希氏大椎龙与拉氏大椎龙的化石都发现于印度。希氏大椎龙的化石为脊椎，发现于安得拉邦的马勒尔组，年代为晚三叠纪。拉氏大椎龙的化石是两颗牙齿，发现于马哈拉施特拉邦的Takli组，年代为晚白垩纪。在最近的看法里，希氏大椎龙暂时被视为一种无法确定的蜥脚形亚目动物。拉氏大椎龙可能是种兽脚类恐龙，或者并非恐龙。库柏则提出休尼氏大椎龙就是许氏禄丰龙，因此他认为禄丰龙与大椎龙是同种动物。但这个看法并不被接受。
疑名
有数种恐龙常被认为是大椎龙的异名，包括:Aristosaurus、Dromicosaurus、Gryponyx、Hortalotarsus、Leptospondylus、以及Pachyspondylus，这些恐龙的有效性不大，也被视为疑名。Hortalotarsus是由哈利·丝莱在1894年建立，化石包含部分腿骨。第二年，理察·欧文将一些脊椎命名为Leptospondylus与Pachyspondylus。这些化石都在第二次世界大战期间遭到摧毁。在1920年，E.C.N. van Hoepen根据一个接近完整的骨骸，建立了Aristosaurus。他另外将一个部分骨骸命名为Dromicosaurus。在1924年，席尼·贺顿命名了Gryponyx，化石为臀部骨头。以上化石都发现于南非的赫塘阶到锡内穆阶，约跟大椎龙同一时期。根据国际动物命名法规，这些名称是大椎龙的次同物异名。大椎龙比这些名称还早出现在科学文献中，因此大椎龙具有优先权。
分类
大椎龙属于原蜥脚下目，原蜥脚下目是群早期蜥臀目恐龙，生存于三叠纪与侏罗纪，并在侏罗纪末期灭亡。原蜥脚下目的其他著名属包含:板龙、云南龙、与里奥哈龙。基础蜥脚形亚目的系统发生学仍在争论中，根据亲缘分支分类法，一个天然演化支应包含它们的共同祖先与其共同祖先的所有后代，所以许多过去被认为是典型原蜥脚类的物种，因为无法与原有物种构成一天然演化支，近年被排除在原蜥脚下目之外。但哪些物种构成原蜥脚类为一个单系群，仍不确定。在2003年，亚当·耶茨(Adam Yates)与詹姆斯·基钦(James Kitching)公布了一个演化支，包含:里奥哈龙、板龙、科罗拉多斯龙、大椎龙、以及禄丰龙。在2004年，彼得·加尔东(Peter M.Galton)与保罗·阿普彻奇(Paul Upchurch)则将原蜥脚下目列为单系群，包含:砂龙、近蜥龙、爱珍多龙、卡米洛特龙、科罗拉多斯龙、优肢龙、金山龙、莱森龙、禄丰龙、大椎龙、黑丘龙、鼠龙、板龙、里奥哈龙、吕勒龙、农神龙、鞍龙、槽齿龙、易门龙、以及云南龙。在2005年，杰佛瑞·威尔森(Jeffrey A. Wilson)提出大椎龙、金山龙、板龙、与禄丰龙，形成一个天然演化支，可能还有贝里肯龙、雷前龙等蜥脚类恐龙。在2007年，Matthew F. Bonnan与耶茨提出卡米洛特龙、贝里肯龙、黑山龙可能属于蜥脚下目。同样在2007年，耶茨将雷前龙、黑丘龙、贝里肯龙归类为基础蜥脚类恐龙，而且认为原蜥脚下目是板龙科的异名，而没有使用这分类。但耶茨并没有排除少部分原蜥脚类构成一个单系群的可能性，这些成员包含板龙、里奥哈龙、大椎龙、以及它们的最近亲。
大椎龙是大椎龙科的模式属，该科名称即来自于大椎龙。大椎龙科可能包含云南龙，但在2007年，Lu等人将云南龙列入个别的云南龙科。在2007年，耶茨提出近蜥龙类，而大椎龙科的大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙，以及云南龙属于近蜥龙类。同样在2007年，纳森·史密斯(Nathan D. Smith)与迪亚戈·玻尔(Diego Pol)在他们的系统发生学研究中，将大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙、以及他们新建的冰河龙(Glacialisaurus)，列入大椎龙科中。数个发现于阿根廷的疑似大椎龙化石，被建立为新属，远食龙(Adeopapposaurus)，属于大椎龙科。
古生态学
在早侏罗纪时期，世界各地的动物群与植物群都很类似。蕨类适应炎热的气候，成为常见的植物，而各地的恐龙动物群主要由原蜥脚类与基础兽脚类恐龙组成。早侏罗纪时期的非洲南部应该是沙漠环境。与大椎龙共存于非洲的同时期动物包含:早期的鳄形超目动物、兽孔目的三瘤齿兽科与三棱齿兽科、哺乳类的摩尔根兽科，其他的恐龙则包含:小型兽脚类合踝龙、黑丘龙的一种、早期的鸟臀目莱索托龙、畸齿龙科的醒龙、畸齿龙、与狼鼻龙 。
目前不清楚哪些掠食性动物会以大椎龙为食。目前在非洲南部发现的早侏罗纪兽脚类恐龙，例如合踝龙，大部分比大椎龙还小。经推测，这些小型掠食动物使用快速攻击的方式，消耗原蜥脚类恐龙的体力，而原蜥脚类恐龙会以手与脚上的大型指爪，来防卫自己。在2006年，南非艾略特组发现了一种新的兽脚类恐龙，龙猎龙(Dracovenator)，身长约6米，生存于赫塘阶到锡内穆阶，约跟大椎龙同一时期。
生活习性
如同所有恐龙，大椎龙的许多生物学层面仍然未知，例如:行为、外表颜色、生理机能。但是近年的研究提出了关于生长模式、食性、步态、繁衍、以及呼吸等方面的假设。
一个2007年的研究提出大椎龙会将短前肢用在抵抗掠食动物、物种内打斗、或是协助进食，但它们的前肢太短，无法碰到嘴部。科学家们假设大椎龙会使用拇指指爪来打斗，或是折下树上的食物。
生长模式
一个2005年的研究指出，大椎龙的姐妹分类单元-板龙的生长模式受到环境的影响。这个研究当食物为植物，或是气候适宜时，板龙的生长速率会加快。这种生长模式称为"发育可塑性"(Developmental plasticity)。但包含板龙的近亲大椎龙在内的其他恐龙，都没发现过这种现象。这个研究认为大椎龙有者特殊的生长模式，它们的生长率有少许变化，并依个体的体型而定。另一个研究则认为大椎龙的成长率可达增加每年34.6公斤，并持续约15年。。
食性
大椎龙属于原蜥脚下目，原蜥脚类恐龙可能是草食性或杂食性动物。在80年代，科学家们开始争论原蜥脚类是肉食性的可能性。但是，原蜥脚类是肉食性的假说已被否定，所有的近年研究倾向于原蜥脚类是草食性或杂食性。在2004年，加尔东与阿普彻奇发现大部分原蜥脚类的头部特征(例如颌部关节)，较类似草食性爬虫类，而非肉食性爬虫类;牙齿形状类似现代鬣蜥，而鬣蜥为草食性或杂食性动物。它们的齿冠最宽处大于齿根宽度，形成切割用边缘，类似现代草食性或杂食性爬虫类的牙齿。在2000年，保罗·巴雷特(Paul M. Barrett)提出原蜥脚类除了以植物为食外，还会以小型动物或尸体补充食物。曾经在南非的大椎龙化石附近发现胃石，维吉尼亚州的三叠纪晚期地层曾一个类似大椎龙的化石，也发现胃石。显示大椎龙吞下石头以协助消化。
繁衍
在1977年，詹姆斯·基钦(James Kitching)在南非金门高地国家公园发现了7颗1亿9000万年前的蛋化石，基钦鉴定它们极可能属于大椎龙。直到将近30年之后，才能将蛋化石中的15厘米大胚胎取出。它们是目前所发现最古老的恐龙胚胎。这些接近出生的胚胎没有牙齿，显示它们没有办法自己觅食。根据这些胚胎缺乏牙齿，以及身体的比例，科学家们推测大椎龙出生后必定会有亲代养育。这些接近出生的胚胎，四肢长度一样，显示它们刚孵化时是采取四足方式行走。与身体相比，头部与眼睛很大，这点与其他脊椎动物的年幼个体相同。这些胚胎的四足性，显示之后的蜥脚类恐龙会采取四足步态，是因为成年个体保有了幼年个体的特征，这种演化现象名为幼体性熟(Pedomorphosis)。
呼吸系统
许多蜥臀目恐龙的脊椎与肋骨具有空腔，可以减轻骨头的重量，或可能是初步的空气流通系统，类似现代的鸟类。在这个系统中，颈部的脊椎与肋骨内有颈部气囊，背椎前段内有肺脏，背椎后段与荐椎则有腹部的气囊。这些器官运作者复杂、非常有效的呼吸作用。原蜥脚下目是蜥臀目中，唯一没有额外气孔的主要生物群。虽然板龙与槽齿龙的化石已发现可能的气洞，这些凹洞非常的小。在2007年，一个研究提出原蜥脚类恐龙，可能如同它们的姐妹分类单元(兽脚亚目与蜥脚下目)，具有颈部与腹部气囊。这个研究认为很难确认原蜥脚类的骨头是否有类似鸟类的肺脏，但可确定它们具有气囊。[1]