化学感受器

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化学感受器是感受机体内、外环境化学刺激的感受器的总称。化学感受器多分布在鼻腔和口腔粘膜、舌部、眼结合膜、生殖器官粘膜、内脏壁、血管周围以及神经系统某些部位。

目录

主要原理

化学感受器,在动物行为中,有导向作用，动物的摄食、避害、选择栖境、寻找寄主以及“社会”交往、求偶等活动，一般都借助化学感受器接受的信息。

以感受化学刺激作为适宜刺激，并由此产生向中神经冲动的感受器。虽然味感受器、嗅感受器等均为化学感受器，但在许多情况下很难与味觉、嗅觉相对应。严格地说，腔肠动物等整个体表散在的（多是毛性的）初级感觉细胞是化学感受器，但很难一一鉴定。及至蠕虫类，这种感受器聚集形成感觉芽。涡虫类、多毛类，体前端的一对纤毛沟也可看作是同一发展阶段。蜗牛、蛞蝓类的触角和水生腹足类本鳃近旁所见到的外套肥大部（嗅检器）中，化学感受器稠密地分布，似乎至少相当于远觉性化学感受。甲壳类的触角的感觉毛和几丁质圆锥体 （德Chitinkegel）等也包含在化学感受器中；此外，在口器和口腔中也可见化学感受器。蜘蛛类，对食物先用跗节器官触试，然后用钳角感察，最后啮咬再用口腔内感受器感察；而蜱螨类，前肢胫节的哈勒氏器官（Haller′s or－gan）则是唯一的化学感受器。棘皮动物的棘（特别是叉棘）虽显示对化学刺激的感受性，但感受器还不清楚。昆虫类和脊椎动物，伴随着嗅觉、味觉的分化，两种感受器的结构都更加发达。此外，也有特异性较低的化学感受器――共同化学感受器，在高等动物中也起着相当重要的作用。

起源演变

地球上最早的动物生活在海洋里，海水的成分发生显著变化时，可以直接影响机体的生存。因而化学感受器在生物进化中发展得较早。单细胞动物就表现有趋化性行为。变形虫、草履虫都显示有趋向食物和避开有害物质的活动。腔肠动物如水螅的体腔及身体前端已有化学感受性结构，一般低等的水生甲壳动物多在体表上有较灵敏的化学感受器，各种鱼类都有较发达的化学感受器，除口鼻部外，身体两侧也多有化学感受器。陆生的昆虫对空气中化学刺激很敏感，在其口部周围、身体两侧部、触角、腿部以及排卵孔等处都有化学感受器。生活在空气中的高等动物,因体表都有较厚的皮肤包裹,其化学感受器多集中在口、鼻和面部的皮肤或粘膜中，其中味感受器及嗅感受器则更为发达。

功能作用

化学感受器,在动物行为中,有导向作用，动物的摄食、避害、选择栖境、寻找寄主以及“社会”交往、求偶等活动，一般都借助化学感受器接受的信息。 嗅觉对人和动物都是识别环境的重要感觉，特别是群居动物常可用于识别敌我，寻找巢穴，记忆归途，追逐捕猎物，逃避危害以及寻找配偶等。在辨别食物，探索毒害物质中嗅感受器与味感受器多协同活动。

人体分布

人体的化学感受器包括：味、嗅、动脉及胃肠道等处的化学感受器。

味感受器

各种动物的味感受器因有引导摄食活动的作用，多位于头的前端、口腔及舌部。鱼类除口腔外，口腔周围和身体两侧皮肤中也有味感受器。昆虫由于觅食方式特殊，身体各部有分散的味感受器，口部、触角、腿部等处也有味感受器。在动物进化中，味感受器在环境中的食物和有害物的分辨中起重要作用。高等动物的味感受器是各种消化反射性活动的重要感受装置。

人类及其他高等动物，味感受器比较集中，主要分布在舌的背面和两侧的粘膜中，小部分散在咽部及口腔后部的粘膜中。

人类味感受器的基本结构是味蕾，大部集中于舌乳头中。按乳头的形状可以分为：轮廓乳头，位于舌的后部排成人字形，有若干轮廓乳头的顶端呈圆盘形，四周有沟环绕，在沟的内侧壁及边缘部有多个味蕾。菌状乳头，为圆菇状，较小而平，多在舌的背部和两侧，舌背分布的范围较广,菌状乳头内的味蕾较少。丝状乳头,呈细长形,分布舌的两侧,有少数味蕾和散在的味细胞。还有一种叫叶状乳头，分布在舌后部的两侧缘，呈皱折状。

舌部的神经支配来自第7和第9脑神经,舌前2/3由第7脑神经中的鼓索神经支配。后1/3由舌咽神经(第9脑神经)的分枝支配。分布在舌前部背侧及两侧缘的味感受器主要接受甜和咸的刺激；分布在舌后部的，主要接受酸和苦的刺激。

构成味感受器的基本结构味蕾由30～80个各种不同类型的细胞组成,多数在其一端有微绒毛,这种细胞呈长梭形，微绒毛端伸出到味蕾的开口部（味孔）。细胞的底部附近有传入神经末梢两者形成突触式联系。感受性细胞总称味细胞,可分3类。最主要的是Ⅱ型细胞，这种细胞的底部附近有神经末梢聚集，突触联系也较多。第2种是Ⅰ型细胞，可能是一种支持细胞。第3种细胞较少味蕾的味孔内常有一种粘液性物质，覆盖在味细胞的微绒毛端。当食物中的成分，主要是水溶性成分，通过粘液层，作用到微绒毛时，可以引起细胞膜对某一离子的通道开放，而使膜电位发生波动，味细胞兴奋，通过突触传递，引起传入神经末梢的兴奋。如H+和Na+等都能兴奋味细胞。一般多种阳离子都可以兴奋味细胞，而阴离子则常有抑制作用，细胞中有些蛋白质分子能与糖类分子中的一定部位结合，可能是产生甜觉的基础。溶液中有N-C=S集团的化合物，都可引起苦味感觉。

嗅感受器

嗅感受器和味感受器一样，对一般动物比对人类更为重要，并且嗅觉比味觉更为重要，因为嗅感受器可以感受到远距离的刺激，也可以感受到一定时间内（可多至若干天）环境中的物质变化，还可以与味感受器同时活动以辨认外界物质的特性。水生动物的嗅感受器，可以感受溶于水的或停留在水面上的气体成分。一般能够引起嗅感受器兴奋的物质，主要是气体，挥发性油类、酸类（如HCI等）,还有一些物质能成为气体中悬浮物，或蒸汽中的悬浮物（如臭雾中的成分）。大部分能引起嗅感受器兴奋的物质，都必须先溶于嗅粘膜表面的粘液中，或直接溶于构成嗅细胞膜的脂类中。在进化过程中有些动物的嗅感受器特别发达，嗅粘膜的面积特别大，如狗和鲨就是两个突出的例子。人类的嗅感受器因所在部位为鼻腔的上部，嗅粘膜的面积也不大。所以嗅觉不太灵敏。很多嗅觉不发达的高等动物常用力吸气使气流冲向上鼻道才能嗅到气体的味道。

嗅觉对人和动物都是识别环境的重要感觉，特别是群居动物常可用于识别敌我，寻找巢穴，记忆归途，追逐捕猎物，逃避危害以及寻找配偶等。在辨别食物，探索毒害物质中嗅感受器与味感受器多协同活动。

低等动物，如昆虫的触角端有嗅感受器，对其所飞过或走过的环境中的微量化学物质都很敏感。有的雌性昆虫能分泌一种信息素(或叫外激素)，可从很远处诱来雄性昆虫。海水中生活的扇贝因逃避敌害如海星的侵食而发展出极灵敏的嗅觉。如在其所在的海水中加极微量的海星浸泡液，立即出现逃避反应。在高等动物或较低级脊椎动物都有极其灵敏的嗅觉功能。如鲨在数公里外就可以嗅到落水人的气味。狗的嗅觉极灵，可被人类训练成效能很高的侦察动物。嗅感受器功能对某些动物的性活动有关。金色田鼠的雌鼠发情时，可放出一种特殊的气味，雄鼠嗅到后可激起雄鼠发情期的生理活动。人类的嗅觉经过训练学习后，可以提高辨别能力，如医生凭嗅觉可以诊断某些疾病。

嗅感受器的结构在高等动物包括人类，嗅感受器主要集中在鼻腔的上后部，叫做嗅上皮（嗅粘膜）。人的嗅感受器主要在上鼻甲及中鼻甲的上部，两侧总面积约有5平方厘米。嗅上皮含有3种细胞：①嗅细胞的外端生有嗅纤毛，胞体呈瓶状，核为圆形，细胞的底端有长轴突，它穿过筛骨进入嗅球，即嗅神经纤维，细胞的嗅纤毛伸向粘膜表面，上面盖有一层粘液。②长柱形支持细胞。③基底细胞，嗅细胞与支持细胞彼此平行相嵌，位于基底细胞之上。嗅细胞的细胞膜较为复杂，感受各类物质分子的接受点（受点）可能具有特异性。

除人类及猴类外，很多哺乳动物在其鼻中隔底部前端有一个囊状结构，囊的壁由软骨与粘膜构成，叫犁鼻器，其粘膜结构与嗅上皮相似。犁鼻器腔由几条细管分别与口腔及鼻腔相通，这一器官与中枢神经系统的联系与一般嗅传导途径不同，它并不通过嗅球而是通过副嗅觉系统的副嗅球与大脑皮层直接联系，投射到大脑梨状叶隔区及杏仁核。这个器官可能与动物的紧急防御活动有关。

嗅感受器的传入神经，就是嗅细胞的轴突，嗅细胞本身相当于其他感受器的第 1级神经元。嗅觉冲动传导途径的第2级神经元在嗅球以内,而嗅球则为前脑的前伸部分。

颈动脉体化学感受器

颈动脉体位于总颈动脉的分叉处,在人约有3×1.5×1.5毫米，在猫或狗只有1～2毫米长的椭圆形小体。颈动脉体的构造比较特殊,由两种细胞构成：Ⅰ型细胞(又叫动脉球细胞),胞体较大，圆形，含有较多的线粒体。在这种细胞的周围聚集了很多的细神经末梢。Ⅱ型细胞从结构上看属于支持细胞或间质细胞，分布在Ⅰ型细胞的周围。颈动脉体的传入神经纤维加入到颈动脉窦神经内，进入延髓的孤束核。颈动脉体的各细胞之间有许多小血窦，与直接发自外颈动脉的小动脉管相通，因而当颈动脉血管内的血液成分发生变化时，颈动脉体中的血液也将随之发生变化。

[[主动脉体化学感受器 ]] 颈动脉体化学感受器，在呼吸运动的调节中起着重要作用,它能感受血内CO2分压升高，引起呼吸加快，以排出过多的CO2。当血内O2分压过低时,通过这种感受器的传入冲动也可以反射性的使呼吸运动加强，以获得更多的O2。另外,它还对某些有毒药物(如氰化物)敏感,有感受有害物质刺激的功能，最终导致防御反射的出现。

在主动脉弓或锁骨下动脉附近也有几个较小的类似颈动脉体的结构叫主动脉体，它们的传入神经纤维进入迷走神经干内,其作用也是感受血液成分的化学变化,借以调节呼吸运动。主动脉体的传入冲动还可以对血压起调节作用。

胃肠道的化学感受器

这类感受器都是分布在肌层或粘膜层内的游离神经末梢，当局部发炎时，组织分解产生的肽类或乳酸等增多，将会刺激这些神经末梢而加速其传入冲动的发放,由内脏传入神经纤维传向中枢,可引起剧痛。

肾球旁器的化学感受功能 　肾球旁器细胞有感受Na+的作用，当入球小动脉内Na+浓度降低时，可兴奋球旁器细胞使之释放肾素，结果血内血管紧张素Ⅱ的浓度增高，会刺激肾上腺皮质，使之分泌醛固醇，从而导致肾小管对Na+的重吸收能力加强。 　中枢神经系统内的化学感受器 　中枢神经系统内，除各核团及一定结构的神经元有对不同递质或肽类有接受能力外，还有些部位具有感受器的作用。如延髓的腹外侧部有较大的一个区域对血液成分的变化很敏感，叫化学感受区,可以感受血液中CO+分压升高的刺激。在第3 脑室的前腹侧区内有感受血管紧张素Ⅱ的感受区。在下丘脑前部还有感受血液葡萄糖浓度变化的感受器等。