似金翅鸟龙属
似金翅鸟龙(属名:Garudimimus,意为“迦楼罗的模仿者”)是一属基础似鸟龙下目恐龙,生存于白垩纪晚期的亚洲。
对于本属的了解来自1981年由苏联-蒙古考察团在巴彦思楞组发现的单一标本,并于同年由瑞钦·巴思钵正式叙述;唯一的物种是模式种短脚似金翅鸟龙(Garudimimus brevipes)。
在后续检验似金翅鸟龙标本后,提出了多种关于解剖特征的诠释,但大部分都在2005年的全面性重新描述中得到质疑。在似金翅鸟龙的模式化石点存在著大量未叙述的似鸟龙类遗骸,可能代表著本属额外的标本。
似金翅鸟龙的唯一已知标本是个体型中等的动物,测量身长3.5公尺、体重约98公斤。它是种混合了基础与进阶型特征的似鸟龙类;不像原始似鸟龙类,上下颌都无齿,这是一项经常在较进阶似鸟龙科观察到的特征。似金翅鸟龙拥有相对短而厚实的后肢、结实的脚部、以及缩短的髂骨。脚有四趾,第一趾大幅缩小;而似鸟龙科只有三趾,第一趾完全消失。无齿的头骨具有非常直的颌部,吻部尖端比其他属更为圆润。过去认为,这种原始似鸟龙类在头骨顶部、眼窝前方具有一个泪骨“角”,然而针对唯一标本的重新描述发现这项构造只是左前额骨的扭曲而已。另一个早期描述将跖骨重建成并跖骨形态。
于1981年被首次描述时,似金翅鸟龙被鉴定为一种原始似鸟龙类,并建立属于自己的科。但2014年对恐手龙新标本的叙述,发现后者与前者互成姊妹群,一同组成恐手龙科——这是一群不具有轻盈奔跑适应的似鸟龙类。但这样的分类也被认为不太可能。似金翅鸟龙的骨盆与后肢显示腿部肌肉不像其他跑得快的似鸟龙科发育良好,代表奔跑能力很差。如同其他似鸟龙类物种,似金翅鸟龙是种咬合力减低、由角质嘴喙代替的杂食性或植食性动物。
目录
发现历史
1981年,在苏联-蒙古考察团来到戈壁沙漠期间,团队在拜师察符化石点(属于白垩纪晚期的巴彦思楞组)发现了一个较小型的兽脚类骨骼。遗骸被编号为MPC-D 100/13(原本是GIN 100/13),是个相对完整、关节连接的骨骼。同年这件标本由蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵正式而简短地叙述成新命名模式种短脚似金翅鸟龙(Garudimimus brevipes)的正模标本。
属名取自蒙古佛教神话中的翅膀生物迦楼罗(Garuda),加上拉丁语的mimus(模仿者)组成;种名源自拉丁语的brevis(短)和pes(脚),意指它的跖骨很短。巴思钵将似金翅鸟龙鉴定为一种似鸟龙类,但比似鸟龙科还要原始,而建立了它自己的科:似金翅鸟龙科。
巴思钵分别于1983年、以及后来的1990年与哈兹卡·奥斯穆斯卡一起,叙述了正模标本的额外部分。一个由菲力·柯里和戴尔·罗素进行的早期叙述将MPC-D 100/13的跖骨归入偷蛋龙的未命名种,并重建成并跖骨形态。
汤马斯·霍茨依照这项诠释并认为跖骨可能曾是并跖骨型,只是保存时关节脱落了。柯里和大卫·艾伯斯为了支持并跖骨型而表示,根据假设的跖骨型,第一趾痕迹器官与二三四跖骨的比例,部分古似鸟龙材料实际上属于似金翅鸟龙。他们指出跖骨被压碎,第三跖骨从跖伸肌面被向后推。1994年,霍茨提出似金翅鸟龙与纤手龙跖骨间的一些相似性。[1]同年,培瑞兹-摩瑞诺和同事叙述原始似鸟龙类似鸸鹋龙并鉴定出正模标本头冠的存在。他们认为似金翅鸟龙也有一个相似的特征,即鼻骨角。
2005年的全面性重新检视中,小林快次和巴思钵观察到正模标本来自一个亚成年个体,包含完整的头骨、8节颈椎(包含寰椎和枢椎)、9节胸椎、6节荐椎、4节尾椎、一些肋骨、成对髂骨、耻骨、股骨、胫骨、腓骨、以及几乎完整的左脚。这份重新检视反驳了许多先前的描述,表示假设的眼眶角实际上是左前额骨关节脱落,并证实跖骨并未受到埋藏学变形且非并跖骨型。此外小林以前指出,除了实际上缺乏并跖骨型,跖骨比例也与古似鸟龙不同。
虽然似金翅鸟龙的了解仅来自MPC-D 100/13,潜在的额外标本可能存在于拜师察符由至少五个个体组成的骨床,还有来自巴彦思楞组其他化石点的许多个未叙述似鸟龙类[2]
叙述
正模标本是个亚成年个体,其身长估计介于3.5公尺左右,体重约98公斤。亚成体的状态表示完全成体的体型可能会稍微再大一些。本属的鉴定特征包含:颌关节的位置比眶后条还后面、上枕骨顶突基部的开口、前段尾椎神经脊成对的侧凹、以及脚掌第三趾骨第1、2节侧面顶端有一个深的凹槽。根据似鸟龙多具标本所具备的羽毛来推测,似金翅鸟龙可能也发育著蓬松、平胸鸟类般的绒羽。
头骨
正模标本的头骨保存良好,且带有可识别的颅腔材料。虽然左侧受损程度大于右侧,前者保存了脆弱的巩膜环。因为右侧受损程度较低,叙述文献主要以此面为焦点。背视角中,头骨从两侧被挤压,宽3.6公分;重塑之后,头骨会明显扩张,宽4.6公分。在原始被挤压的头骨中,因某些部位位移而导致下颞孔形状不规则。下颞孔上曲发育程度弱。前上颌骨缘无齿,薄且发育成尖锐,下侧面可观察到许多孔洞。
前上颌骨与外鼻孔大部分(除了后缘)相连。侧视角时,前上颌骨底边笔直,与上颌骨接触面向后延伸至鼻孔后端。前上颌骨-上颌骨侧缝线与上颌底边成直角。上颌突(骨质延伸)的背侧延伸止于眶前孔前缘后方。两块前上颌骨的腭有个锐利的孔和成对的孔。上颌骨主体侧面如同其他似鸟龙类般粗糙。前上颌骨孔及上颌骨孔发育程度均弱。上颌骨关节的上部延伸与泪骨位于眶前孔中心。侧视角中,上颌骨底边也笔直,底面有许多孔洞,就像衍化的似鸟龙科的情况。前上颌骨与齿骨的无齿情况、以及其表面的许多小孔洞,代表生前存在著突出的嘴喙。[3]鼻骨加长,构成外鼻孔后边;鼻骨朝接触额骨处变窄,且其后端位于前额骨及泪骨后端之间;顶面有些孔洞。
泪骨呈半T型,前端受损,延伸部分由鼻泪管隔开。位于侧面并朝底部延伸后端的表面具有一个鼻泪管的后孔,这也在蒙古似鸡龙观察到。泪骨内面可观察到一个大的三角形凹陷。泪骨后突狭窄并镶入前额骨的凹陷。前额骨的前突将其主体下面与泪骨结合在一块。前额骨开放的背侧区域较泪骨的略为减小。前突被一分为二,内支比外支大得多。后视角中,前额骨眼眶缘朝底部加厚并缺乏孔洞。保存状态的眼眶是个高5.95公分的大空腔;重塑将会变宽成6.1公分。虽然头骨右侧比较完整,左侧保存了至少11个连结的巩膜板构成巩膜环。环的内半径约2.86公分、外半径约4.12公分。每块板的宽度约0.8公分。颧骨前端完全未保存下来,泪骨和上颌骨的缝线未发育良好。颧骨延长至末端,侧视角颧骨非常平坦并有相对短的后突。侧面有浅凹与方轭骨前突相连,位于眼眶后缘之前。
方轭骨大并呈三角形,与大多数似鸟龙类的L行形成对比;背突端受损,但明显长于前突端。后面方骨保存了一个位于中间高度的大凹陷,呈卵圆形,测量长1.2公分及宽0.4公分;凹陷底部存在一个大气腔孔。[4]接近凹陷底部,方骨后边有一个副方骨孔道。两个髁状突(下颌髁)大小相等并正好由一个凹槽隔开。翼骨延伸侧视呈三角形且大,在气腔孔水平高度测量长至少2.9公分。上视角中,额骨三角形且前面平坦区向前倾斜。到后端额骨构成单个穹顶状结构。在内侧,头盖骨后部的顶骨平坦。头盖骨宽度长于长度。后突变硬并朝此向发育。
眶后骨侧视厚度平均、发育锐利。额骨缝线始于眼眶后上方,而眶后骨-顶骨缝线延伸至上颞孔。低向底突狭窄。鳞状骨底端受损,高前突在内侧与眶后骨后突相连。侧视鳞状骨前部和下部延伸均加长。无齿的下颌非常完整并保存良好。齿骨是下颌中最长的部位,测量长18.3公分,后端增厚。
因为似金翅鸟龙的牙齿弯向下,整个口腔边界的颌骨不会闭合,这使得颌部的功能受限。嘴鞘的存在可能填满间隙,构成咬合面。齿骨上边发育良好、缘切、两侧圆润。可在齿骨尖端侧面观察到许多小孔。骨联合发育程度弱,代表齿骨内部咬合不牢固。两侧齿骨于宽和深的联合处构成一块圆铲状骨板。内面可观察到梅克氏凹槽,但这被夹骨所覆盖。齿骨有两个后突,一个位于外下颌孔前缘。
夹骨在齿骨切缘处后端最深,前端则变窄。内视其后缘略凹并前倾。后端至前关节底部变薄。第二大块的下颌骨是上隅骨。它的背侧延伸略为变平,向前延伸较多,而向下颌孔后缘延伸较少。上隅骨背缘构成整块骨头的内突;边缘有连接方骨下颌髁关节的棱脊状结构。上隅骨缺乏任何后上隅孔的痕迹。仅参与构成耳后突侧面的前半部分。耳后突(向后的骨质延伸)后端略指向上。和上隅骨相比之下,隅骨较小,与外下颌孔底部接壤。这些骨骼间的直缝线从外下颌孔后端延伸至下颌后部末端。隅骨前突加长,并于此方向接上齿骨。关节周围大而厚实,前端位于外下颌孔前缘之后并朝后切。方骨下颌髁关节面冶由棱脊状结构分开。棱脊顶部位于前部朝中心、位于侧面朝末端。
参考文献
- ↑ Holtz, T. R. The arctometatarsalian pes, an unusual structure of the metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology. 1994, 14 (4): 480−519. JSTOR 4523590. doi:10.1080/02724634.1995.10011574.
- ↑ Tsogtbaatar, K. Evolution, diversity, and disparity of ornithomimosaurs (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia (PDF) (PhD thesis). Hokkaido University. 2019. hdl:2115/74432.
- ↑ Cuff, A. R.; Rayfield, E. J. Retrodeformation and muscular reconstruction of ornithomimosaurian dinosaur crania. PeerJ. 2015, 3: e1093. PMC 4512775. PMID 26213655. doi:10.7717/peerj.1093.
- ↑ Hendrickx, C.; Araújo, E.; Mateus, O. The non-avian theropod quadrate I: standardized terminology with an overview of the anatomy and function. PeerJ. 2015, 3: e1245. PMC 4579021. PMID 26401455. doi:10.7717/peerj.1245.